Кот. расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. Симпатическая нервная система делится на центральную, расположенную в спинном мозге, и периферическую, включающую многочисленные соединённые друг с другом нервные ветви и узлы. Центры симпатической системы находятся в боковых рогах грудного и поясничного сегментов. Симпатические волокна выходят из спинного мозга на протяжении от I-II грудного до II-IV поясничного участка. По своему ходу симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола.

Периферическая часть симпатической нервной системы образована чувствительными нейронами с их отростками, располагающимися в околопозвоночных узлах.

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют все без исключения органы.

Основным медиатором выделяемым предганглионарными волокнами является ацетилхолин , а постганглионарными волокнами - норадреналин .

^ Собственные ядра ствола головного мозга.

Продолговатый мозг:

Ядро тонкого и клиновидного бугорка – перекл. ядра, аксоны кот. формируют наружные дугообразные волокна;

Ядро оливы – связано с равновесием тела, вестибулярной и слуховой чувств.

Дорсальное ядро трапециевидного тела – слуховая чувств.;

Ядро голубого пятна – центр гомеостаза. Нейроны этого ядра синтезируют норадреналин;

Ядра шва – синтез серотонина.

Средний мозг:

Красное ядро – ядро с большим кол-вом мультиполярных нейронов, аксоны кот. формируют красноядерно-спинномозговой путь;

Черная субстанция – содержит черный пигмент меланин. Ее аксоны формируют покрышечно-спинномозговой путь.

^ Специфические особенности ядер гипоталамуса.

Состоит из трех областей:

1)передняя обл. – представлена предоптическим полем, зрительным перекрестом и зрительным трактом. Ядра:

Предоптическое;

Супраоптическое;

Паравентрикулярное.

2)средняя обл. – сост. из серого бугра, воронки, на кот. располагается гипофиз. Он соединяется с гипоталамусом гипоталамо-гипофизарным пучком. Ядра:

Серобугорные;

Ядра воронки.

3)задняя обл. – представлена парными сосцевидными телами. Ядра:

Задние ядра;

Ядра сосцевидных тел.

Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 пар ядер гипоталамуса. Клетки этих ядер вырабатывают нейросекрет, кот. по отросткам этих же клеток транспортируется в обл. нейрогипофиза.

Так, супраоптическое и паравентрикулярное ядра продуцируют вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны транспортируются к клеткам задней доли гипофиза по аксонам, сост. гипоталамо-гипофизарный тракт. Гормон вазопрессин оказывает сосудосуживающее и антидеуретическое действие. Окситоцин стимулирует сократительную способность мускулатуры матки, усиливает лактацию, тормозит развитие и ф-цию желтого тела, влияет на изменение тонуса гладких мышц желудочно-кишечного тракта.

В преоптическом ядре обр. релизинг-гормон, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, кот. контролирует активность половых желез.

Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет нна уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран. Здесь локализуются центры голода и насыщения.

Задняя группа ядер участвует в терморегуляции, содержит центры, координирующие активность симпатической нервной сист.

^ Спинной мозг, его строение. Оболочки спинного мозга.

Спинной мозг – орган ЦНС, кот. представляет собой тяж, расположенный в спинно-мозговом канале позвоночного столба. Каудальная (хвостовая) часть спинного мозга заканчивается в крестцовом отделе позвоночного столба и представлена отростками нейронов, образующих конский хвост. Начинается спинной мозг на уровне затылочного отверстия, а заканчивается на уровне 1 и 2 поясничного позвонка. Спинной мозг имеет сегментарное строение. Один сегмент спинного мозга – невротом.

Каждый соответствует паре передних и паре задних корешков. Различают 31 пару невротомов: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.

В верхних отделах каждый невротом соотв. порядковому номеру позвонка (склеротома), в нижних шейных идет превышение на один позвонок, в верхнегрудных – на два, в нижнегрудных – на 3 и т. д.

В спинном мозге различают переднюю срединную щель, передние латеральные борозды, от кот. отходят передние двигательные корешки. На задней поверхности содержится задняя срединная борозда и задние латеральные борозды. К задним латеральным бороздам подходит задний корешок – чувствительный.

Задняя срединная борозда образует дорзальную перегородку, таким образом, спинной мозг состоит из двух половин, соединенных комиссурой, кот. представлена белой и серой спайками. В спинном мозге различают шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Они соотв. отхождению корешков, формирующих сплетения, кот. иннервируют верхнюю и нижнюю конечности. В центре спинного мозга располагается центральный канал, кот. представл. собой узкую редуцированную полость, заполненную ликвором.

Спинной мозг заканчивается мозговым конусом, кот. переходит в редуцированную часть – терминальную нить.

От мозгового конуса отходят многочисл. аксоны нейронов – конский хвост.

Передний корешок, отходящий от каждого сегмента спинного мозга, образован аксонами, двигательных нейронов. Передний корешок подходит к задним рогам серого вещ-ва, он образован аксонами чувств. нейронов, кот. залегают за пределами спинного мозга в спинно-мозговых узлах или ганглиях.

Снаружи спинной мозг покрыт тремя оболочками:

Наружная или фиброзная (твердая мозговая оболочка) - образована плотной соед. тканью с большим кол-вом коллагеновых и эластич. волокон. Отделяет спинной мозг от спинномозгового канала;

Средняя или паутинная оболочка образует небольшие углубления – лакуры, и образует надпаутинное и подпаутинное пространства, заполненные спинномозговой жидкостью - ликвором;

Внутренняя (мягкая мозговая) оболочка содержит кровеносные сосуды, обеспечивающие питание спинного мозга.

^ Структурная организация белого вещества в ЦНС.

Спинной мозг Образовано аксонами нейронов, кот. формируют проводящие пути спинного мозга. Различают передний, задний и боковой канатик.

Различают собственные пучки и проводящие пути. Собственные пучки обеспечивают связь отдельных невротомов между собой. Различают передние, задние и боковые собственные пучки. Они образованы комиссуральными волокнами.

На спинной стороне расположены преимущественно восходящие волокна, на брюшной – нисходящие.

Проводящие пути проводят информацию в восходящем и нисходящем положениях.

В переднем канатике различают след. проводящие пути:

Передний корково-спинномозговой путь – нисходящий. От нижних слоев двигательной коры конечного мозга, образован аксонами нижних слоев коры. Заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Обеспеч. произвольные двигательные реакции;

Покрышечно-спинномозговой путь – нисходящий. Начинается от черной субстанции среднего мозга, заканчивается на двигат. ядрах спинного мозга. Обеспеч. регуляцию тонуса скелетных мышц, равновесие тела.

Задний канатик:

Тонкий пучок;

Клиновидный пучок.

Это восходящие пути, которые проводят нервные импульсы от ядер заднего рога спинного мозга (от грудного и собственного ядра спинного мозга) и заканчиваются на ядрах тонкого и клиновидного бугорка продолговатого мозга.

Образованы аксонами нейронов грудного и собств. ядер. Проводят кожную (экстроцептивную) и мышечную (пропреоцептивную) чувств. в продолговатый мозг. Тонкий пучок проводит чувств. от нижних конечностей, клиновидный – от верхней части тела и верхних конечностей.

Боковой канатик:

Боковой корково-спинномозговой путь – аналог переднего корково-спинномозгового;

Красноядерно-спинномозговой – нисходящий. Начинается от красного ядра среднего мозга, заканчивается на двигат. ядрах спинного мозга. Обеспеч. непроизвольные двигат. реакции;

Спинно-таламический путь – восходящий. Образован аксонами грудного и собств. ядра. Начинается от ядер заднего рога, заканчивается на ядрах таламуса. Проводит болевую, температурную и тактильную чувств.;

Передний и задний спиномозжечковые пути – начинаются от ядер заднего рога (от грудного и собственного ядра), образованы их аксонами. Заканчиваются на ядрах мозжечка. Путь восходящий. Обеспеч. проведение пропреоцептивной чувств.;

Медиальный продольный пучок – восходящие и нисходящие волокна. Образован нейронами ядер бокового рога. Проводит висцеральную чувствительность (чувствительность внутренних органов);

Преддверно-спинномозговой – нисходящий. Начинается от ядер преддверья моста, заканчивается на двигательных ядрах спинного мозга. Обеспечивает равновесие тела.

Оливо-спинномозговой. начинается от ядер оливы продолговатого мозга, заканчивается на двигат. ядрах спинного мозга. Связан с равновесием тела и вестибулярной чувств.

Головной мозг

Ствол головного мозга – продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний мозг.

1) продолговатый мозг

Наружные дугообразные волокна – берут начало от тонкого и клиновидного пучка, проводят пропреоцептивную чувствительность в нижнюю ножку мозжечка;

Внутренние дугообразные волокна – берут начало от тонкого и клиновидного пучка, образуют медиальную петлю;

Медиальная петля – проходит в составе покрышки продолговатого мозга, моста, среднего мозга, и заканчивается на ядрах вентрального комплекса таламуса. Доставляет в таламус пропреоцептивную и экстрацептивную чувствительность.

Корково-ядерный путь – нисходящий. Начинается от нижних слоев коры, заканчивается на ядрах основания моста. Он обеспечивает произвольные движения языка, то есть связан с моторикой языка;

Корково-мосто-мозжечковый путь – нисходящий. Берет начало от нижних слоев коры. Пройдя через внутреннюю капсулу, идёт в составе основание среднего мозга, моста, затем в составе средней ножки мозжечка проходит в мозжечок и заканчивается на ядрах мозжечка;

Тройничная петля – восходящий. Берет начало от комплекса ядер тройничного нерва, проходит в составе покрышки моста и среднего мозга и заканчивается на вентральном комплексе ядер таламуса. Проводит температурную, болевую и тактильную чувствительность головы и лица;

Трапециевидное тело. Образовано аксонами дорсального ядра трапециевидного тела, поперечными пучками слуховых волокон, располагающимися в толще моста;

Латеральная петля – восходящий. Берет начало от слуховых ядер моста – это ядро улитки, ядро трапециевидного тела. Проходит в составе покрышки моста и среднего мозга и заканчивается на ядрах медиального коленчатого тела таламуса.

Конечный мозг:

1) проекционный волокна – корково-спинномозговой (двигат. ядра спинного мозга), корково-ядерный (осн. стволовых структур), корково-мосто-мозжечковый (ядра мозжечка), экстрапирамидная сист. (осн. ствола мозга, канатики спинного мозга);

2) комиссуральные волокна – мозолистое тело (связь между полушариями), передние и задние мозговые спайки (связь между левыми и правыми височными долями, между половинами спинного мозга); 3) ассоциативные волокна – дугообразные волокна (между участками в коре мозга и в мозжечке), пучки (между долями мозга), собств. пучки спинного мозга (между сегментами спинного мозга).

^ Структурная организация коры конечного мозга (цитоархитектоника).

Серое вещество представлено след. слоями:

Молекулярный – содержит мало клеток и много волокон, обеспечивая зпщитные ф-ции коры;

Наружный зернистый слой – много мелких клеток-зерен;

Наружный пирамидный слой – содержит нейроны пирамидной формы;

Внутренний зернистый слой;

Внутренний пирамидный слой – гигантские пирамидные клетки (клетки Беца);

Два полиформных слоя – различные клетки, основу кот. составляют клетки веретеновидной формы.

Нейроны внутреннего пирамидного и полиморфных слоев форм. нисходящие сист. волокон пирамидного пучка. Наружный пирамидный слой – его аксоны форм. ассоциативные сист. волокон. Наружный и внутренний зернистый слой – воспринимая нервные импульсы, распределяет их по всему поперечнику коры.

^ Структурная организация коры мозжечка.

В коре мозжечка выделяют три слоя:

Наружный молекулярный слой – мало нервных клеток, преимущественно сост. из белого вещества; отростки грушевидных нейронов и глиальные клетки;

Ганглионарный слой – сост. из расположенных в один ряд грушевидных нейронов (клетки Пуркинье) – самых крупных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка образует дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продолжаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны обеспечивают эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра;

Внутренний зернистый слой – большое число плотно расположенных зерновидных нейронов малого размера. Эти клетки пронизаны поперечными волокнами, кот. обеспечивают связь коры мозжечка по поперечнику.

^ Структурная организация моста.

Мост отделяется от продолговатого мозга бульбарно-мостовой бороздой. Различают также базилярную борозду. которая отделяет расширение пирамид. От поверхности моста отходят след. корешки черепных нервов:

V пара – тройничный нерв – обеспеч. иннервацию мимических мышц лица;

VI пара – отводящий нерв – обеспеч. иннервацию скелетных мышц глазного яблока;

VII пара – лицевой нерв – иннервация жевательных мышц;

VIII пара – преддверно-улитковый нерв – приносит слуховую и вестибулярную чувствительность в мозг.

На дорзальной поверхности продолговатого мозга и моста различают ромбовидную ямку. Это дно 4-го желудочка. Здесь различают след. структуры:

Задняя срединная борозда;

Задняя латеральная борозда;

Латеральные карманы, содержащие вестибулярное поле;

Медиальное возвышение, которое содержит лицевой бугорок;

Ядро голубого пятна.

В обл. продолговатого мозга ромбовидная ямка содержит треугольник подъязычного нерва и треугольник блуждающего нерва.

Крышу 4-го желудочка форм. пара верхних и пара нижних мозговых парусов. Полость 4-го желудочка заполнена ликвором.

^ Структурная организация нейрона.

Нейроны – осн. клетки нервной ткани. Это высокоспециализированные дефинитивные клетки, утратившие пролиферативные способности.

Предшественником нервной клетки явл. нейробласты. Нейроны сост. из тела и отростков, различают короткие, сильно ветвящиеся отростки – дендриты, и длинные, слабо ветвящиеся – аксоны.

В сост. нервной клетки входят органоиды общего плана:

Эпс – сист. каналов, цистерн, трубочек, пронизывающих всю цитоплазму. Различают гладкий и шероховатый эпс. Гладкий обеспеч. транспорт жиров и углеводов, шероховатый – транспорт белков;

Аппарат Гольджи – сист. каналов с ампулярными расширениями на концах, в обл. кот. располагаются пузырьки, заполненные различными секретами. Он принимает участие в синтезе, накоплении и транспорте разл. веществ, осуществляет выведение веществ за пределы клетки, принимает участие в образовании лизосом;

Митохондрии – двумембранные, внутр. мембрана образует впячивания – кристы. они содержат собственную ДНК и рибосомы, обеспечивают синтез молекул АТФ;

Белоксинтезирующий аппарат – вкл. гранулярную эпс, комплекс гольджи, рибосомы, ядро и ядрышко. Они форм. тельце Ниссля или тигроид.

Нервная кл. явл. фабрикой по пр-ву белка. Многие нейрогормоны и нейромедиаторы имеют белковую природу.

Дендриты – короткие, многочисл., сильно ветвящиеся, содержат нейрофибриллы (органоиды спец. плана, кот. осуществляют транспорт веществ). Дендриты обеспеч. ретроградный транспорт веществ.

Аксоны – длинные, слабо ветвящиеся, в нервной клетке один аксон. Также содержат нейрофибриллы. По нему осуществляется аксональный транспорт в направлении от тела клетки. Аксоны содержат шванновские клетки, кот. обеспечивают опорную ф-цию. Это глиальные клетки, кот. прилежат друг к другу неплотно, между ними содержатся пространства – перехваты Ранвье.

^ Структурная организация продолговатого мозга.

Явл. непосредственным продолжением спинного мозга. Сост. из передних, задних и боковых канатиков.

Передние канатики включают в себя след. структуры: пирамиды, переднюю срединную борозду, передние латеральные борозды. В нижней части продолговатого мозга пирамиды образуют перекрест. В составе пирамид проходит пирамидный пучок, в кот. содержится корково-спинномозговой путь.

От переднего канатика отходят след корешки черепных нервов:

IX пара – языкоглоточный нерв – иннервация слизистой оболочки языка, глотки, язычных миндалин;

X пара – блуждающий нерв – обеспечивает иннервацию задней трети языка, парасимпатическую иннервацию всех органов грудной полости и большую часть органов брюшной полости;

XII пара – подъязычный нерв – обеспеч. иннервация собств. мышц языка.

В состав бокового канатика входят оливы, которые содержат дорзальное ядро оливы - стволовой центр равновесия тела. От них берет начало оливо-спинномозговой путь. Оливо-спинномозговой путь – нисходящий, заканчивается на двигат. ядрах спинного мозга. От бокового канатика отходит XI пара черепных нервов – добавочный нерв, кот. обеспеч. иннервацию грудинно-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцы шеи и спины.

Задний канатик содержит заднюю срединную борозду, задние латеральные борозды, тонкий и клиновидный пучок, которые заканчиваются бугорками тонкого и клиновидного ядра. Задняя часть продолговатого мозга содержит IV-ый желудочек.

^ Структурная организация среднего мозга.

Сост. из пластинки четверохолмия и ножек мозга. Пластинка четверохолмия образована верхними холмиками, кот. содержат центры зрительных ориентироворчных рефлексов. Нижние холмики содержат центры слуховых ориентировочных рефлексов.

Четверохолмие посредством ручек верхних и нижних холмиков соед. с метаталамусом. От верхних холмиков инф. поступает в латеральные коленчатые тела, от нижних – в медиальные коленчатые тела. Четверохолмие образует пластинку крыши среднего мозга.

Ножки среднего мозга – парные образования, разделенные межножковой ямкой. От них отходят корешки III и IV пары черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв – обеспеч. иннервацию скелетных мышц глазного яблока и мышц, расширяющих и сужающих зрачок, мышц, обеспеч. аккомодацию глаза. IV пара – блоковый нерв – иннервация скелетных мышц глазного яблока.

Между крышей среднего мозга и ножками мозга содержится узкая полость – водопровод мозга, кот. соединяет полость 3-го и 4-го желудочков мозга.

^ Таламус. Проекционные, ретикулярные и ассоциативные ядра таламуса.

Таламус – это парное образование, которое входит в таламическую область в промежуточном мозге. Таламус включает в себя мозговые полоски таламуса, структуры переднего бугорка, структуры подушки таламуса, между таламусами располагается узкая щелевидная полость – третий желудочек, заполненный ликвором.

Таламусы соединяются межталамическими сращениями. По происхождению таламус является производным только крыльной пластинки, поэтому в это составе различаются только переключательные ядра.

Все ядра таламуса можно разделить на три группы:

1)сенсорные (специфические) ядра – на них проецируется вся сенсорная инф., приходящая с периферии. Эти ядра проецируются в сенсорной обл. коры конечного мозга. Они являются коллекторами всех видов чувствительности. К ним относят:

Передние ядра таламуса – получают инф. от сосцевидно-таламического пучка, связанную со вкусом, обонятельной и висцеральной чувств. Волокна этих ядер проецируются в полях лимбической коры, нижней части прецентральной извилины (поле-45);

Ядра вентральной формации – принимают инф. от медиальной петли, тройничной петли, спиноталамического пути и проводят эту информацию в проекционные области.коры конечного мозга в составе таламической лучистости и проецируются в предцентральной и верхней лобной извилинах конечного в полях 3-6 (центральная борозда, предцентральная извилина, постцентральная извилина);

Ядра медиального коленчатого тела – они проводят слуховую чувствительность в кору конечного мозга. Получают инф. от латеральной петли, проецируются в поле -41, 42 и 22 (верхняя височная извилина) В этих полях происходит первичный анализ слуховой чувствительности;

Латеральное коленчатое тело – получает инф. от зрительного нерва, проводит зрительную чувствительность в составе зрительной лучистости, проецируется в поле-16, 17 (шпорная борозда затылочной доли).

2)ассоциативные ядра – не имеют спец. афферентов, принимают инф. от других ядер, от специфических ядер таламуса. Они обеспечивают связь различных растей таламуса и обеспечивают первичный интегративный анализ информации, приходящей в таламус. Ассоциативные ядра проецируются в ассоциативных областях коры.

К ним относятся:

Медиальное дорзальное ядро;

Ядра подушки таламуса – с ними связаны высшие психич. функции.

3)Неспецифические или ретикулярные ядра – ядра средней линии, интраламинарные (внутрипластинчатые) ядра. Они обеспечивают проведение информации в кору от ретикулярной формации ствола, поддерживая регуляцию электрической активности коры головного мозга, поддержание общего уровня бодрствования и избирательную возбудимость коры, в основе которого лежит внимание.

Функциональная классификация нейронов.

- чувствительные (афферентные, рецепторные, центростремительные) – обеспеч. проведение нервных импульсов от переферии в ЦНС. Их тела располагаются в спинно-мозговых и черепно-мозговых узлах;

Переключательные (ассоциативные, вставочные, интер-нейроны) – Связь между чувствительными нейронами и двигательными;

Двигательные (эфферентные, моторные, центробежные) – проводят импульсы из ЦНС к рабочим органам.

В организме человека работа всех его органов тесно связана между собой, и поэтому организм функционирует как единое целое. Согласованность функций внутренних органов обеспечивает нервная система. Кроме того нервная система осуществляет связь между внешней средой и регулирующим органом, отвечая на внешние раздражения соответствующими реакциями.

Восприятие изменений, происходящих во внешней и внутренней среде, происходит через нервные окончания - рецепторы.

Любое раздражение (механическое, световое, звуковое, химическое, электрическое, температурное), воспринимаемое рецептором, преобразуется (трансформируется) в процесс возбуждения. Возбуждение передается по чувствительным - центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, где происходит срочный процесс переработки нервных импульсов. Отсюда импульсы направляются по волокнам центробежных нейронов (двигательных) к исполнительным органам, реализующим ответную реакцию - соответствующий приспособительный акт.

Так совершается рефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - закономерная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлекторные реакции многообразны: это сужение зрачка при ярком свете, выделение слюны при попадании пищи в ротовую полость и др.

Путь, по которому проходят нервные импульсы (возбуждение) от рецепторов к исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса, называется рефлекторной дугой .

Дуги рефлексов замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например, в подкорковых ганглиях или в коре.

С учетом вышеизложенного различают:

центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и
периферическую нервную систему, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами и другими элементами, лежащими вне спинного и головного мозга.

Периферическая нервная система подразделяется на соматическую (анимальную) и вегетативную (или автономную).

cоматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечно-полосатой мускулатуры скелета и др.
вегетативная - регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтические сокращения кишечника, секрецию различных желез и т. п.

Вегетативная нервная система в свою очередь, исходя из сегментарного принципа строения, разделяется на два уровня:

сегментарный - включает в себя симпатическую, анатомически связанную со спинным мозгом, и парасимпатическую, образованную cкоплениями нервных клеток в среднем и продолговатом мозге, нервные системы
надсегментарный уровень - включает в себя ретикулярную формацию мозгового ствола, гипоталамус, таламус, миндалину и гиппокамп - лимбико-ретикулярный комплекс

Соматическая и вегетативная нервные системы функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная нервная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Представлена головным и спинным мозгом. Мозг состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество представляет собою скопление нейронов и их коротких отростков. В спинном мозге оно находится в центре, окружая спинно-мозговой канал. В головном мозге, наоборот, серое вещество расположено по его поверхности, образуя кору (плащ) и отдельные скопления, получившие название ядер, сосредоточенных в белом веществе.

Белое вещество находится под серым и составлено нервными волокнами, покрытыми оболочками. Нервные волокна, соединяясь, слагают нервные пучки, а несколько таких пучков образуют отдельные нервы.

Нервы, по которым возбуждение передается из центральной нервной системы к органам, называются центробежными, а нервы, проводящие возбуждение с периферии в центральную нервную систему, называются центростремительными.

Головной и спинной мозг окружен тремя оболочками: твердой, паутинной и сосудистой.

Твердая - наружная, соединительнотканная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала.
Паутинная расположена под твердой - это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов.
Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов.

Между сосудистой и паутинной оболочками образуются полости, заполненные мозговой жидкостью.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа, протянувшегося от затылочного отверстия до поясницы. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды, в центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг которого сосредоточено серое вещество - скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки. По наружной поверхности тяжа спинного мозга расположено белое вещество - скопление пучков из длинных отростков нервных клеток.

В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. В передних рогах залегают двигательные нейроны, в задних - вставочные, которые осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Чувствительные нейроны лежат вне тяжа, в спинномозговых узлах по ходу чувствительных нервов.

От двигательных нейронов передних рогов отходят длинные отростки - передние корешки, образующие двигательные нервные волокна. К задним рогам подходят аксоны чувствительных нейронов, формирующие задние корешки, которые поступают в спинной мозг и передают возбуждение с периферии в спинной мозг. Здесь возбуждение переключается на вставочный нейрон, а от него - на короткие отростки двигательного нейрона, с которого затем по аксону оно сообщается рабочему органу.

В межпозвоночных отверстиях двигательные и чувствительные корешки соединяются, образуя смешанные нервы, которые затем распадаются на передние и задние ветки. Каждая из них состоит из чувствительных и двигательных нервных волокон. Таким образом, на уровне каждого позвонка от спинного мозга в обе стороны отходит всего 31 пара спинно-мозговых нервов смешанного типа.

Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие - нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определенным сегментам спинного мозга.

Функция спинного мозга. Спинной мозг выполняет две функции:

рефлекторную [показать] .
Каждый рефлекс осуществляется строго определенным участком центральной нервной системы - нервным центром. Нервным центром называют совокупность нервных клеток, расположенных в одном из отделов мозга и регулирующих деятельность какого-либо органа или системы. Например, центр коленного рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга, центр мочеиспускания - в крестцовом, а центр расширения зрачка - в верхнем грудном сегменте спинного мозга. Жизненно важный двигательный центр диафрагмы локализован в III -IV шейных сегментах. Другие центры - дыхательный, сосудодвигательный - расположены в продолговатом мозгу.
Нервный центр состоит из множества вставочных нейронов. В нем перерабатывается информация, которая поступает с соответствующих рецепторов, и формируются импульсы, передающиеся на исполнительные органы - сердце, сосуды, скелетные мышцы, железы и т. д. В результате их функциональное состояние изменяется. Для регуляции рефлекса, его точности, необходимо участие и высших отделов центральной нервной системы, включая кору головного мозга.
Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и исполнительными органами тела. Двигательные нейроны спинного мозга обеспечивают сокращение мышц туловища и конечностей, а также дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд вегетативных центров.
проводниковую [показать] .

Пучки нервных волокон, образующих белое вещество, соединяют различные отделы спинного мозга между собой и головной мозг со спинным. Различают восходящие пути, несущие импульсы к головному мозгу, и нисходящие, несущие импульсы от головного мозга к спинному. По первым возбуждение, возникающее в рецепторах кожи, мышц, внутренних органов, проводится по спинномозговым нервам в задние корешки спинного мозга, воспринимается чувствительными нейронами спинно-мозговых узлов и отсюда направляется либо в задние рога спинного мозга, либо в составе белого вещества достигает ствола, а затем коры больших полушарий.

Нисходящие пути проводят возбуждение от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. Отсюда возбуждение по спинно-мозговым нервам передается к исполнительным органам. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинно-мозговые рефлексы.

Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300 - 1400 г. После рождения человека рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из пяти отделов: переднего (большие полушария), промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся четыре сообщающиеся между собой полости - мозговые желудочки. Они заполнены спинно-мозговой жидкостью. I и II желудочки расположены в больших полушариях, III - в промежуточном мозге, а IV - в продолговатом.

Полушария (наиболее новая в эволюционном отношении часть) достигают у человека высокого развития, составляя 80% массы мозга. Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый мозг, мозговой (варолиев) мост, средний и промежуточный мозг.

В белом веществе ствола залегают многочисленные ядра серого вещества. Ядра 12 пар черепно-мозговых нервов также лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг - продолжение спинного и повторяет его строение: на передней и задней поверхности здесь также залегают борозды. Он состоит из белого вещества (проводящих пучков), где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы - с IX по XII пару, в их числе языкогло-точный (IX пара), блуждающий (X пара), иннервирующий органы дыхания, кровообращения, пищеварения и другие системы, подъязычный (XII пара). Вверху продолговатый мозг продолжается в утолщение - варолиев мост, а с боков от него отходят нижние ножки мозжечка. Сверху и с боков почти весь продолговатый мозг прикрыт большими полушариями и мозжечком.

В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятельность, дыхание, глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезоотделение), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и др. Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В веществе варолиева моста находятся ядра с V по VIII пары черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой).

Мозжечок расположен кзади от моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой мозжечка находится белое вещество, в котором имеются скопления серого вещества - ядра. Весь мозжечок представлен двумя полушариями, средней частью - червем и тремя парами ножек, образованных нервными волокнами, с помощью которых он связан с другими отделами головного мозга. Основная функция мозжечка - безусловно-рефлекторная координация движений, определяющая их четкость, плавность и сохранение равновесия тела, а также поддержание тонуса мышц. Через спинной мозг по проводящим путям импульсы от мозжечка поступают к мышцам. Контролирует деятельность мозжечка кора больших полушарий.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. В центре его проходит узкий канал (водопровод мозга), который соединяет III и IV желудочки. Мозговой водопровод окружен серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. В ножках мозга продолжаются проводящие пути от продолговатого мозга и варолиева моста к большим полушариям. Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Чувствительные ядра среднего мозга находятся в буграх четверохолмия: в верхних заключены ядра, связанные с органами зрения, в нижних - ядра, связанные с органами слуха. При их участии осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук.

Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение и лежит кпереди от ножек мозга. Состоит из двух зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество, а в его толще - ядра серого вещества. Зрительные бугры - главные подкорковые центры чувствительности: сюда по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий. В подбугорной части (гипоталамус) находятся центры, совокупность которых представляет собой высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий обмен веществ в организме, теплоотдачу, постоянство внутренней среды. В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, в задних - симпатические. В ядрах коленчатых тел сосредоточены подкорковые зрительные и слуховые центры.

К коленчатым телам направляется II пара черепно-мозговых нервов - зрительные. Ствол мозга связывают с окружающей средой и с органами тела черепно-мозговые нервы. По своему характеру они могут быть чувствительными (I, II, VIII пары), двигательными (III, IV, VI, XI, XII пары) и смешанными (V, VII, IX, X пары).

Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Правое и левое полушария отделены друг от друга глубокой щелью, на дне которой лежит мозолистое тело. Мозолистое тело соединяет оба полушария посредством длинных отростков нейронов, образующих проводящие пути.

Полости полушарий представлены боковыми желудочками (I и II). Поверхность полушарий образована серым веществом или корой головного мозга, представленной нейронами и их отростками, под корой залегает белое вещество - проводящие пути. Проводящие пути соединяют отдельные центры в пределах одного полушария, либо правую и левую половины головного и спинного мозга или разные этажи центральной нервной системы. В белом веществе находятся также скопления нервных клеток, образующие подкорковые ядра серого вещества. Частью больших полушарий является обонятельный мозг с отходящей от него парой обонятельных нервов (I пара).

Общая поверхность коры полушарий составляет 2000-2500 см 2 , толщина ее - 1,5-4 мм. Несмотря на малую толщину, кора больших полушарий имеет очень сложное строение .

Кора включает более 14 млрд. нервных клеток, расположенных шестью слоями, которые отличаются формой, размерами нейронов и связями. Микроскопическое строение коры впервые исследовал В. А. Бец. Он открыл пирамидные нейроны, которым позже было дано его имя (клетки Беца).

У трехмесячного зародыша поверхность полушарий гладкая, но кора растет быстрее, чем мозговая коробка, поэтому кора образует складки - извилины, ограниченные бороздами; в них заключено около 70% поверхности коры. Борозды делят поверхность полушарий на доли.

В каждом полушарии различают четыре доли:

лобную
теменную
височную
затылочную.

Самые глубокие борозды - центральная, которая проходит поперек обоих полушарий, и височная, отделяющая височную долю мозга от остальных; теменно-затылочная борозда обособляет теменную долю от затылочной.

Спереди от центральной борозды (роландовой борозды) в лобной доле находится передняя центральная извилина, позади нее - задняя центральная извилина. Нижняя поверхность полушарий и стволовая часть мозга называется основанием мозга.

На основании опытов с частичным удалением разных участков коры у животных и наблюдений над людьми с пораженной корой удалось установить функции разных отделов коры. Так, в коре затылочной доли полушарий находится зрительный центр, в верхней части височной доли - слуховой. Кожно-мышечная зона, которая воспринимает раздражения от кожи всех частей тела и руководит произвольными движениями скелетных мышц, занимает участок коры по обе стороны центральной борозды.

Каждой части тела соответствует свой участок коры, причем представительство ладоней и пальцев рук, губ и языка, как наиболее подвижных и чувствительных частей тела, занимает у человека почти такую же площадь коры, как и представительство всех других частей тела вместе взятых.

В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к соответствующим чувствительным зонам коры головного мозга, где проводится анализ и формируется специфическое ощущение - зрительное, обонятельное и др., подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой.

Функциональную систему, состоящую из рецептора, чувствительного проводящего пути и зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности, И. П. Павлов назвал анализатором .

Анализ и синтез полученной информации осуществляется в строго определенном участке - зоне коры больших полушарий. Важнейшие зоны коры - двигательная, чувствительная, зрительная, слуховая, обонятельная. Двигательная зона расположена в передней центральной извилине впереди центральной борозды лобной доли, зона кожно-мышечной чувствительности - позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной доли. Зрительная зона сосредоточена в затылочной доле, слуховая - в верхней височной извилине височной доли, а обонятельная и вкусовая зоны - в переднем отделе височной доли.

В коре головного мозга осуществляется множество нервных процессов. Их назначение двояко: взаимодействие организма с внешней средой (поведенческие реакции) и объединение функций организма, нервная регуляция всех органов. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И. П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условно-рефлекторную функцию коры головного мозга .

Нервная система	Центральна нервная система
	головной мозг			спинной мозг
	большие полушария	мозжечок	ствол	спинной мозг
Состав и строение	Доли: лобная, теменная, затылочная, две височные. Кора образована серым веществом - телами нервных клеток. Толщина коры 1,5-3 мм. Площадь коры 2-2,5 тыс. см 2 , она состоит из 14 млрд. тел нейронов. Белое вещество образовано нервными отростками	Серое вещество образует кору и ядра внутри мозжечка. Состоит из двух полушарий, соединенных мостом	Образован: Промежуточным мозгом Средним мозгом Мостом Продолговатым мозгом Состоит из белого вещества, в толще находятся ядра серого вещества. Ствол переходит в спинной мозг	Цилиндрический тяж 42-45 см длиной и около 1 см диаметром. Проходит в позвоночном канале. Внутри него находится спинно-мозговой канал, заполненный жидкостью. Серое вещество расположено внутри, белое - снаружи. Переходит в ствол головного мозга, образуя единую систему
Функции	Осуществляет высшую нервную деятельность (мышление, речь, вторая сигнальная система, память, воображение, способность писать, читать). Связь с внешней средой происходит с помощью анализаторов, находящихся в затылочной доле (зрительная зона), в височном доле (слуховая зона), вдоль центральной борозды (кожно-мышечная зона) и на внутренней поверхности коры (вкусовая и обонятельная зоны). Регулирует работу всего организма через периферическую нервную систему	Регулирует и координирует движения тела мышечный тонус. Осуществляет безусловно-рефлекторную деятельность (центры врожденных рефлексов)	Связывает головной мозг со спинным в единую центральную нервную систему. В продолговатом мозге находятся центры: дыхательный, пищеварительный, сердечно-сосудистый. Мост связывает обе половины мозжечка. Средний мозг контролирует реакции на внешние раздражители, тонус (напряжение) мышц. Промежуточный мозг регулирует обмен веществ, температуру тела, связывает рецепторы тела с корой больших полушарий	Функционирует под контролем головного мозга. Через него проходят дуги безусловных (врожденных) рефлексов, осуществляющих возбуждение и торможение при движении. Проводящие пути - белое вещество, соединяющее головной мозг со спинним; является проводником нервных импульсов. Регулирует работу внутренних органов через периферическую нервную систему Через спинно-мозговые нервы осуществляется управление произвольными движениями тела

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Периферическая нервная система образована нервами, выходящими из ЦНС, и нервными узлами и сплетениями, расположенными главным образом вблизи головного и спинного мозга, а также рядом с различными внутренними органами или в стенке этих органов. В периферической нервной системе выделяют соматический и вегетативный отделы.

Соматическая нервная система

Эту систему образуют чувствительные нервные волокна, идущие к ЦНС от различных рецепторов, и двигательные нервные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру. Характерными признаками волокон соматической нервной системы является то, что они на всем протяжении от ЦНС до рецептора или скелетной мышцы нигде не прерываются, имеют относительно большой диаметр и высокую скорость проведения возбуждения. Эти волокна составляют большую часть нервов, выходящих из ЦНС и образующих периферическую нервную систему.

Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Характеристика этих нервов приведена в табл.1. [показать] .

Таблица 1. Черепно-мозговые нервы

Пара	Название и состав нерва	Место выхода нерва из головного мозга	Функция
I	Обонятельный	Большие полушария переднего мозга	Передает возбуждение (чувствительный) от обонятельных рецепторов к обонятельному центру
II	Зрительный (чувствительный)	Промежуточный мозг	Передает возбуждение от рецепторов сетчатки глаза к зрительному центру
III	Глазодвигательный (двигательный)	Средний мозг	Иннервирует глазные мышцы, обеспечивает движения глаз
IV	Блоковый (двигательный)	То же	То же
V	Тройничный (смешанный)	Мост и продолговатый мозг	Передает возбуждение от рецепторов кожи лица, слизистой губ, рта и зубов, иннервирует жевательные мышцы
VI	Отводящий (двигательный)	Продолговатый мозг	Иннервирует прямую боковую мышцу глаза, вызывает движение глаз в сторону
VII	Лицевой (смешанный)	То же	Передает в головной мозг возбуждение от вкусовых рецепторов языка и слизистой оболочки рта, иннервирует мимическую мускулатуру и слюнные железы
VIII	Слуховой (чувствительный)	То же	Передает возбуждение от рецепторов внутреннего уха
IX	Языкоглоточный (смешанный)	То же	Передает возбуждение от вкусовых рецепторов и рецепторов глотки, иннервирует мускулатуру глотки и слюнные железы
X	Блуждающий (смешанный)	То же	Иннервирует сердце, легкие, большинство органов брюшной полости, передает возбуждение от рецепторов этих органов к головному мозгу и центробежные импульсы в обратном направлении
XI	Добавочный (двигательный)	То же	Иннервирует мышцы шеи и затылка, регулирует их сокращения
XII	Подъязычный (двигательный)	То же	Иннервирует мышцы языка и шеи, вызывает их сокращение

Каждый сегмент спинного мозга отдает по одной паре нервов, содержащих чувствительные и двигательные волокна. Все чувствительные, или центростремительные, волокна входят в спинной мозг через задние корешки, на которых есть утолщения - нервные узлы. В этих узлах находятся тела центростремительных нейронов.

Волокна двигательных, или центробежных, нейронов выходят из спинного мозга через передние корешки. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела - метамер. Однако иннервация метамеров происходит таким образом, что каждая пара спинномозговых нервов иннервирует три соседних метамера, а каждый метамер иннервируется тремя соседними сегментами спинного мозга. Следовательно, чтобы полностью денервировать какой-нибудь метамер тела, необходимо перерезать нервы трех соседних сегментов спинного мозга.

Вегетативная нервная система - отдел периферической нервной системы, который иннервирует внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и др. Не имеет своих особых чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов передаются по чувствительным волокнам, которые также проходят в составе периферических нервов, являются общими для соматической и вегетативной нервной системы, но составляют меньшую их часть.

В отличие от соматической нервной системы вегетативные нервные волокна тоньше и значительно медленнее проводят возбуждение. На пути от ЦНС к иннервируемому органу они обязательно прерываются с образованием синапса.

Таким образом, центробежный путь в вегетативной нервной системе включает два нейрона - преганглионарный и постганглионарный. Тело первого нейрона находится в ЦНС, а тело второго - за ее пределами, в нервных узлах (ганглиях). Постганглионарных нейронов намного больше, чем преганглионарных. В результате этого каждое преганглионарное волокно в ганглии подходит и передает свое возбуждение многим (10 и более) постганглионарным нейронам. Это явление называется мультипликацией.

По ряду признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы образован двумя симпатическими цепочками нервных узлов (парный пограничный ствол - вертебральные ганглии), расположенными по обе стороны от позвоночника, и нервными веточками, которые отходят от этих узлов и идут ко всем органам и тканям в составе смешанных нервов. Ядра симпатической нервной системы находятся в боковых рогах спинного мозга, от 1-го грудного до 3-го поясничного сегментов.

Импульсы, поступающие по симпатическим волокнам в органы, обеспечивают рефлекторную регуляцию их деятельности. Кроме внутренних органов симпатические волокна иннервируют кровеносные сосуды в них, а также в коже и в скелетных мышцах. Они усиливают и учащают сердечные сокращения, вызывают быстрое перераспределение крови путем сужения одних сосудов и расширения других.

Парасимпатический отдел представлен рядом нервов, среди которых самым крупным является блуждающий нерв. Он иннервирует почти все органы грудной и брюшной полости.

Ядра парасимпатических нервов залегают в среднем, продолговатом отделах головного и крестцовом отделе спинного мозга. В отличие от симпатической нервной системы все парасимпатические нервы достигают периферических нервных узлов, расположенных во внутренних органах или на подступах к ним. Импульсы, проводимые этими нервами, вызывают ослабление и замедление сердечной деятельности, сужение венечных сосудов сердца и сосудов мозга, расширение сосудов слюнных и других пищеварительных желез, что стимулирует секрецию этих желез, усиливает сокращение мышц желудка и кишечника.

Основные различия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы приведены в табл. 2. [показать] .

Таблица 2. Вегетативная нервная система

Показатель	Симпатическая нервная система	Парасимпатическая нервная система
Расположение преганглоонарного нейрона	Грудной и поясничный отделы спинного мозга	Стволовая часть головного мозга и крестцовый отдел спинного мозга
Место переключения на постганглионарный нейрон	Нервные узлы симпатической цепочки	Нервные узлы во внутренних органах или возле органов
Медиатор постганглионарного нейрона	Норадреналин	Ацетилхолин
Физиологическое действие	Стимулирует работу сердца, суживает кровеносные сосуды, усиливает работоспособность скелетных мышц и обмен веществ, тормозит секреторную и двигательную деятельность пищеварительного тракта, расслабляет стенки мочевого пузыря	Тормозит работу сердца, расширяет некоторые кровеносные сосуды, усиливает соковыделение и двигательную деятельность пищеварительного тракта, вызывает сокращение стенок мочевого пузыря

Большинство внутренних органов получает двойную вегетативную иннервацию, т. е. к ним подходят как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна, которые функционируют в тесном взаимодействии, оказывая на органы противоположный эффект. Это имеет большое значение в приспособлении организма к постоянно меняющимся условиям среды.

Значительный вклад в изучение вегетативной нервной системы внес Л. А. Орбели [показать] .

Орбели Леон Абгарович (1882-1958) - советский физиолог, ученик И. П. Павлова. Акад. АН СССР, АН АрмССР и АМН СССР. Руководитель Военно-медицинской академии, Иститута физиологии им. И, П. Павлова АН СССР, Института эволюционной физиологии, вице-президент АН СССР.

Основное направление исследований - физиология вегетативной нервной системы.

Л. А. Орбели создал и развил учение об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Им проведены также исследования по координации деятельности спинного мозга, по физиологии мозжечка, по высшей нервной деятельности.

Нервная система	Периферическая нервная система
	соматическая (нервные волокна не прерываются; скорость проведения импульса 30-120 м/с)		вегетативная (нервные волокна прерываются узлами: скорость проведения импульса 1-3 м/с)
	черепно-мозговые нервы (12 пар)	спинно-мозговые нервы (31 пара)	симпатические нервы	парасимпатические нервы
Состав и строение	Отходят от различных отделов головного мозга в виде нервных волокон. Подразделяются на центростремительные, центробежные. Иннервируют органы чувств, внутренние органы, скелетные мышцы	Отходят симметричными парами по обе стороны спинного мозга. Через задние корешки входят отростки центростремительных нейронов; через передние корешки выходят отростки центробежных нейронов. Отростки соединяются, образуя нерв	Отходят симметричными парами по обе стороны спинного мозга в грудном и поясничном отделах. Предузловое волокно короткое, так как узлы лежат вдоль спинного мозга; послеузловое волокно длинное, так как идет от узла к иннервируемому органу	Отходят от ствола головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Нервные узлы лежат в стенках или около иннервируемых органов. Предузловое волокно длинное, так как проходит от мозга до органа, послеузловое волокно короткое, так как находится в иннервируемом органе
Функции	Обеспечивают связь организма с внешней средой, быстрые реакции на ее изменение, ориентировку в пространстве, движения тела (целенаправленные), чувствительность, зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, мимику лица, речь. Деятельность осуществляется под контролем головного мозга	Осуществляют движения всех частей тела, конечностей, обусловливают чувствительность кожи. Иннервируют скелетные мышцы, вызывая произвольные и непроизвольные движения. Произвольные движения осуществляются под контролем головного мозга, непроизвольные под контролем спинного мозга (спинно-мозговые рефлексы)	Иннервируют внутренние органы. Послеузловые волокна выходят в составе смешанного нерва от спинного мозга и проходят к внутренним органам. Нервы образуют сплетения - солнечное, легочное, сердечное. Стимулируют работу сердца, потовых желез, обмен веществ. Торозят деятельность пищеварительного тракта, сужают сосуды, расслабляют стенки мочевого пузыря, расширяют зрачки и др.	Иннервируют внутренние органы, оказывая на них влияние, противоположное действию симпатической нервной системы. Самый крупный нерв - блуждающий. Его ветви находятся во многих внутренних органах - сердце, сосудах, желудке, так как там расположены узлы этого нерва
			Деятельность вегетативной нервной системы регулирует работу всех внутренних органов, приспосабливая их к потребностям всего организма

8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

8.2. Вегетативная нервная система

Автономная, или вегетативная, нервная система является той частью единой нервной системы, которая регулирует внутренние системы гомеостаза. Вегетативная нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и диффузной нервной системы кишечника . Все три отдела имеют сенсорные и двигательные компоненты. В то время, как первые регистрируют показатели внутренней среды, вторые усиливают или тормозят деятельность тех структур, которые осуществляют сам процесс регуляции.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют нервные синаптические переключения внутри головного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинального уровня двигательной системы.

Автономная нервная система отличается меньшей специализированностью и большей примитивностью организации. Эволюционные преобразования затронули ее в меньшей степени, чем соматическую (анимальную). Влияние автономной нервной системы более генерировано: она выполняет адаптационно-трофическую функцию в отношении всех органов и тканей, тогда как анимальная распространяет свое действие лишь на скелетную мускулатуру. Нейроны анимальной нервной системы располагаются более кучно и компактно. Здесь нет (за исключением спинномозговых узлов) ганглиев, вынесенных на периферию. Характерная особенность автономной нервной системы – наличие периферических ганглиев. Нейроны анимальной нервной системы отличаются разнообразием размеров и строения (гигантские пирамиды Беца и небольшие клетки-зерна в коре полушарий, клетки Пуркинье в мозжечке и т.п.). Нейроны вегетативных ганглиев варьируют по величине в меньшей степени, но морфологически они также неоднородны. В конце XIX – начале XX столетия А.С. Догель описал в нервных сплетениях пищеварительного тракта несколько типов вегетативных нейронов, которые называются клетками Догеля I, II, III типа. Они мультиполярны. Обращает внимание величина и характер ветвления дендритов. У нейронов типа I дендриты самые короткие и нередко ветвятся в пределах капсулы. У нейронов III типа дендриты средней длины, но не выходят за пределы ганглия. Нейроны II типа имеют длинные дендриты, заканчивающиеся рецепторами на периферии, например, в гладких мышцах. По предвидению А.С. Догеля, подтвержденного современными гистологами, нейроны I типа эфферентные, II типа – афферентные, III типа – вставочные.

Калибр волокон автономной нервной системы меньше, чем анимальной: 1,0 –4,5 мкм, по сравнению с 8 - 18 мкм. Функциональные различия двух систем проявляются, во-первых, в разной скорости проведения нервных импульсов: в волокнах автономной системы она меньше и равна 0,3 – 10 м/с, в анимальной нервной системе – от 12 до 100 м/с, во-вторых нейроны вегетативной нервной системы отличаются меньшей возбудимостью.

Простейшая рефлекторная дуга в анимальной и вегетативной нервной системе имеет трехнейронное строение: I нейрон (афферентный) располагается в спинномозговом узле; II нейрон (ассоциативный) в анимальной нервной системе принадлежит заднему рогу спинного мозга, его аксон направляется к мотонейронам передних рогов (III нейрон); в автономной нервной системе II нейрон лежит в боковом роге серого вещества (интермедиолатеральное ядро), а его аксон уходит на периферию к одному из вегетативных ганглиев; III нейрон (эфферентный) в автономной системе вынесен на периферию в вегетативный ганглий. Два последних вегетативных нейрона называются соответственно преганглионарными и постганглионарными. Аксоны первого окружены миелиновой оболочкой, аксон второго ее лишен. В ганглии осуществляется синаптическая связь этих нейронов. Если на вегетативный узел воздействовать 0,2–0,5%-ным раствором никотина, передача возбуждения в ганглии прекратится. Если подвергнуть тому же воздействию спинномозговой узел, на передаче импульсов это не отразится. Различие эффекта объясняется тем, что никотин прекращает передачу возбуждения в синапсе.

Согласно современным нейрогистологическим и физиологическим данным, в ганглиях автономной нервной системы имеются собственные чувствительные нейроны в виде клеток II типа Догеля и ложнополярных нейронов (в нервных сплетениях пищеварительного тракта и интрамуральных ганглиях внутренних органов). Кроме того, вегетативные нейроны имеют собственную афферентную иннервацию; существует прямой афферентный путь от периферического вегетативного нейрона в ЦНС.

Нейроны вегетативных ганглиев отличаются морфологическим многообразием синаптических связей, образующихся по типу аксон-сома, аксон-дендрит, дендрит-дендрит, аксон-аксон. Дендриты нескольких постганглионарных нейронов (I типа Догеля), сплетаясь образуют корзинки, на которых находятся перицеллюлярные синапсы преганглионарных волокон центральных нейронов. Один преганглионарный нейрон контактирует со многими постганглионарными (например, в верхнем шейном симпатическм узле их 196), а на постганглионарном нейроне образуют синапсы несколько преганглионарных. В этом заключается анатомическая предпосылка феноменов мультипликации (генерализации возбуждения) и конвергенции. Определенную направленность импульсы приобретают лишь в постганглионарном нейроне.

8.2.1. Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен боковой промежуточной субстанцией (substantia intermedia lateralis), образующей боковой столб серого вещества спинного мозга, на протяжении между VIII шейным и II – III поясничными сегментами. Отростки клеток в виде преганглионарных волокон, покрытых миелиновыми оболочками, покидают спинной мозг в составе переднего двигательного корешка и зубчатых связок оболочек спинного мозга, образуя белую соединительную ветвь (r. communicans albus), которая направляется к узлам симпатического ствола.

Периферический отдел симпатической части нервной системы образован: 1) многочисленными узлами, расположенными в виде парного симпатического ствола; 2) предпозвоночными узлами, находящимися в вегетативных сплетениях брюшной полости; 3) вегетативными нервами. К нервам относятся: а) межузловые симпатические ветви (r.r. interganglionares), соединяющие узлы симпатического ствола друг с другом; б) серые соединительные ветви (r.r. communicantes grisei), состоящие из постганглионарных волокон, лишенных миелиновой оболочки. Они направляются от симпатических узлов к спинномозговым нервам и в их составе достигают кожи, сосудов мышц и желез тела; в) симпатические волокна к внутренним органам, участвующие в образовании экстраорганных и интраорганных вегетативных сплетений.

Симпатический ствол (truncus sympathicus) - парный, образован узлами, соединенными между собой симпатическими волокнами. Симпатический ствол расположен на боковой поверхности позвоночника на всем его протяжении. Каждый узел (ганглий) симпатического ствола представляет собой скопление вегетативных нейронов, при помощи кторых происходит переключение большей части преганглионарных волокон, выходящих из спинного мозга и образующих белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна контактируют с вегетативными клетками в соответствующем узле или направляются в составе межузловых ветвей в выше- или нижерасположенные узлы симпатического ствола. Белые соединительные ветви располагаются в грудном и верхнем поясничном отделах. В шейных, крестцовых и нижних поясничных узлах такие соединительные ветви отсутствуют.

Узлы симпатического ствола также связаны особыми волокнами со спинномозговыми нервами – серые соединительные ветви (r.r.communicantes grisei), состоящие в основном из постганглионарных симпатических волокон. Серые соединительные ветви отходят от каждого узла симпатического ствола к каждому спинномозговому нерву, в составе которого они направляются на периферию, достигая иннервируемых органов – поперечнополосатых мышц, гладких мышц и желез.

8.2.2. Парасимпатическая нервная система

Ядра парасимпатической части вегетативной нервной системы располагаются в стволе головного мозга и в боковых столбах крестцового отдела спинного мозга S II-IV .

Ядра ствола головного мозга следующие :

- добавочное ядро глазодвигательного нерва (nucl. accessorius n. oculomotorii) располагается на вентральной поверхности водопровода мозга в среднем мозге. Преганглионарные волокна из мозга выходят в составе глазодвигательного нерва и в глазнице оставляют его, направляясь в ресничный узел (gangl. ciliare). Ресничный узел находится в задней части глазницы на наружной поверхности зрительного нерва. Через узел проходят симпатические чувствительные нервы. После переключения парасимпатических волокон в этом узле (II нейрон) постганглионарные волокна покидают узел вместе с симпатическими, образуя короткие ресничные нервы. Эти нервы входят в задний полюс глазного яблока для иннервации мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы, вызывающей аккомодацию глаза (парасимпатический нерв), мышцы, расширяющей зрачок (симпатический нерв);

- верхнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatоrius superior), его волокна покидают ядро моста вместе с двигательной частью лицевого нерва. Одной порцией, отделившись в лицевом канале височной кости около отверстия канала большого каменистого нерва, после чего нерв получает такое же название. Затем проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и соединяется с глубоким каменистым нервом (симпатическим), образуя крыловидный нерв (n. pterygoideus). Крыловидный нерв проходит через одноименный канал в крылонебную ямку. Его преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в крылонебном ганглии. Постганглионарные волокна в составе ветвей верхнечелюстного нерва достигают слизистых носовой полости, ячеек решетчатой кости, слизистой оболочки воздухоносных пазух, щек, губ, ротовой полости и носоглотки, а также слезной железы, к которой проходят по скуловому нерву, затем через анастомоз в слезный нерв. Вторая порция парасимпатических волокон в составе язычного нерва доходит до подчелюстной слюнной железы, предварительно переключаясь в поднижнечелюстном и подъязычном ганглиях. Постганглионарные волокна (аксоны II нейрона) обеспечивают секреторной иннервацией подъязычную, подчелюстную слюнные железы и слизистые железы языка;

- нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius inferior) является ядром IX пары черепных нервов, находящимся в продолговатом мозге. Его парасимпатические преганглионарные волокна покидают нерв в области нижнего узла языкоглоточного нерва, лежащего в каменистой ямке на нижней поверхности пирамиды височной кости, и проникают в барабанный канал под тем же названием. Барабанный нерв выходит на переднюю поверхность пирамиды височной кости через отверстие канала, проходит на наружное основание черепа, где около овального отверстия переключается в околоушном узле. В узле преганглионарные волокна переключаются на постганглионарные волокна, которые достигают околоушной слюнной железы, обеспечивая ее секреторной иннервацией;

- дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) располагается в дорсальной части продолговатого мозга. Является важнейшим источником парасимпатической иннервации внутренних органов. Переключение преганглионарных волокон происходит в многочисленных, но весьма мелких внутриорганных парасимпатических узлах, в верхнем и нижнем узлах блуждающего нерва, на протяжении всего ствола этого нерва, в вегетативных сплетениях внутренних органов (кроме органов таза);

- спинное промежуточное ядро (nucl. intermedius spinalis) находится в боковых столбах S II-IV . Его преганглионарные волокна через передние корешки выходят в брюшные ветви спинномозговых нервов и образуют тазовые внутренностные нервы (n.n. splanchnici pelvini), которые вступают в нижнее подчревное сплетение. Их переключение на постганглионарные волокна происходит во внутриорганных (интрамуральных) узлах внутриорганных сплетений тазовых органов.

8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем

Отношения симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы рассматриваются как конкурентные, антагонистические. Это связано с рядом отличительных черт морфологического и функционального плана:

1. Центры симпатической нервной системы более компактны. Они располагаются в боковых рогах спинного мозга в грудо-поясничном отделе. Центры парасимпатической нервной системы более разобщены. Они локализуются в среднем мозге (ядро Якубовича), мосту (верхнее слюноотделительное ядро), в продолговатом мозге (нижнее слюноотделительное и дорсальное ядра блуждающего нерва), а также в крестцовом отделе спинного мозга.

2. Симпатические узлы располагаются ближе к центральной нервной системе (экстрамурально), чем парасимпатические, находящиеся в стенке органов (интрамурально). В связи с этим преганглионарный нейрон симпатической системы имеет более короткий, а парасимпатический – более длинный аксон, чем постганглионарный. Однако на периферии симпатические и парасимпатические нейроны нередко соседствуют друг с другом в интрамуральных ганглиях и симпатических узлах.

3. Гистологически и гистохимически симпатические и парасимпатические нейроны лишены четких отличий. При их дифференцировании следует учитывать комплекс признаков: длину и форму дендритов, распределение органоидов и пигментов, ферментный состав. Так, в симпатических нейронах при старении откладывается много пигмента, в парасимпатических превалирует снижение активности ферментов.

4. Парасимпатический отдел имет меньшую зону иннервации, чем симпатический. Феномен мультипликации делает возможным при определенных условиях генерализованное воздействие симпатического отдела на систему органов в целом. Нервы парасимпатического отдела оказывают строго локализованное воздействие на структуру конкретного органа.

5. Специфический физиологический признак симпатической части автономной нервной системы – адреналинотропность, так как она возбуждается при воздействии адреналином. Парасимпатическая часть возбуждается от воздействия ацетилхолином. Специфическим блокатором проведения возбуждения в симпатических синапсах является эрготоксин, в парасимпатических – атропин.

8.2.4. Вегетативная иннервация органов

1. Глаз:

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от вегетативного ядра среднего мозга по нерву III пары в ресничный узел; постганглионарные – из клеток ресничного узла к гладкой мускулатуре глаза; функция – сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и ближнему зрению;

- симпатические преганглионарные волокна из клеток латеральных симпатических ядер спинного мозга через верхние две или три белые соединительные ветви грудного отдела проходят в верхний шейный узел; постганглионарные направляются оттуда через внутреннее сонное сплетение и ресничные нервы к радиальным мышечным волокнам радужки; функция – расширение зрачка.

2. Подчелюстная, подъязычная и слезная железы :

- парасимпатические преганглионарные волокна из верхнего слюноотделительного ядра проходят в стволе лицевого нерва, барабанной струны и язычного нерва и оканчиваются в подчелюстном узле, далее по стволам лицевого и большого поверхностного каменистого нерва идут к крыловидному узлу; постганглионарные волокна от подчелюстного узла идут к подчелюстной и подъязычной железам, а от крылонебного узла через скуловой и верхнечелюстной нервы - к слезной железе; функция- стимуляция секреции желез;

- симпатические преганглионарные волокна идут от ядер боковых рогов спинного мозга через верхнегрудные белые ветви и симпатический ствол к верхнему шейному узлу, откуда через наружное и внутреннее сонные сплетения к подчелюстной, подъязычной и слезной железам; функции- некоторое повышение слезной секреции и повышение секреции густой вязкой слюны.

3. Сердце:

- парасимпатические преганглионарные волокна от дорсального двигательного ядра блуждающего нерва в стволе этого нерва и сердечных ветвях, а также через сердечное сплетение подходят к внутренним узлам сердца; функция – торможение работы сердца;

- симпатические преганглионарные волокна из симпатических ядер спинного мозга через белые ветви IV - V верхних грудных нервов идут к шейным и верхнему грудному узлам, далее через шейные и грудные сердечные нервы к сердечной мышце; функция – стимуляция работы сердца.

4. Легкие и бронхи:

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва по его стволу и легочным ветвям идут к внутренним узлам трахеи, бронхов и легких; постганглионарные волокна от внутренних узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева; функция – сужение просвета бронхов и выделение слизи;

- симпатические преганглионарные волокна из боковых симпатических ядер через верхнегрудные белые ветви идут к звездчатому узлу; постганглионарные волокна от этого узла через легочное сплетение идут к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам; функция – расширение просвета бронхов.

5. Желудочно-кишечный тракт, поджелудочная железа, печень :

- парасимпатические преганглионарные волокна из дорсального двигательного ядра блуждающего нерва проходят по этому нерву до терминальных узлов, находящихся в кишечной трубке, поджелудочной железе и печени; постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам этих органов; функция – увеличение перистальтики кишечника и желчного пузыря, увеличение секреции;

- симпатические преганглионарные волокна из латерального симпатического ядра по белым соединительным ветвям от V до XII грудного нерва и по внутренностному нерву идут до чревного и связанных с ним узлов, от них идут постганглионарные волокна к тем же органам, что и парасимпатические; функция – замедление перистальтики кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кишечных кровеносных сосудов.

6. Нисходящая ободочная, прямая кишка, мочевой пузырь :

- парасимпатические преганглионарные волокна идут от центров парасимпатических ядер спинного мозга в составе II, III, IV крестцовых нервов и тазового нерва до конечных узлов ободочной и прямой кишок и мочевого пузыря; отсюда идут постганглионарные волокна к мускулатуре перечисленных органов; функция – возбуждение перистальтики ободочной и прямой кишок, сокращение пузырного сфинктера;

- симпатические преганглионарные волокна от бокового симпатического ядра через белые соединительные ветви поясничного отдела идут, не прерываясь сквозь поясничный узел и брюшные сплетения аорты к нижнему брыжеечному узлу; постганглионарные волокна от этого узла идут к выше указанным органам; функция – задержка перистальтики ободочной кишки, возбуждение сокращений анального сфинктера и внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

7. Кровеносные сосуды кожи, потовые железы и мышцы-пиломоторы:

- парасимпатически е вазомоторные волокна покидают спинной мозг в составе дорсальных корешков и действуют как вазодилататоры на кожные сосуды;

- симпатические преганглионарные волокна идут от бокового симпатического ядра по грудным и поясничным белым соединительным ветвям, по всем узлам симпатического ствола; постганглионарные волокна от верхнего шейного узла через сплетения наружной и внутренней сонных артерий и по серым соединительным ветвям верхних шейных нервов к сосудам, потовым железам и мышцам головы и шеи; постганглионарные волокна от всех остальных туловищных узлов по серым соединительным ветвям и соответствующим спинномозговым нервам к кровеносным сосудам, потовым железам и пиломоторам туловища и конечностей; функция - сокращение сосудов, возбуждение мышц, поднимающих волосы, стимуляция секреции потовых желез.

8.2.5. Центральная регуляция

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, это гипоталамус и ствол мозга, в особенности продолговатый мозг. Именно из этих структур идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Принято считать, что гипоталамус – это средоточение висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство симпатических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:1. вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют антидиуретическим гормоном); 2. окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко ограниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, - например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительные выполнения команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций – коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центра продолговатого мозга, координирующая дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры вносят коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, например, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента. Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций. Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникают у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только человек просыпается. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.

Гипоталамус составляет менее 5% от всей массы мозга, однако в этом небольшом количестве ткани содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая “смерть мозга” наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

8.2.6. Морфология автономной нервной системы

Строение вегетативной нервной системы отличается изменчивостью числа, размеров, формы, положения нервных ганглиев. Численность узлов в составе пограничного ствола вариабельна. Так, например, поясничный отдел может иметь дисперсионное строение, насчитывая 4 - 5 (до 7 узлов), или быть концентрированным при слиянии всех узлов в один. Существует и переходная форма с неполной концентрацией массы ганглиев, когда их встречается от двух до четырех. Частота этих вариантов, выраженная в процентах, неодинакова в разных этнических группах.

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

У многих низших животных нервная система представлена в виде сети, равномерно развитой во всех участках тела. Обособление переднего и хвостового концов тела, формирование сегментов тела привели к концентрации нервных клеток в узлы, где клетки имеют возможность образовывать большую взаимную связь.

В связи с прогрессивным развитием органов чувств и других систем у более высокоорганизованных животных, например хордовых, сетевидная нервная система дифференцировалась на соматическую и вегетативную. У ланцетника во внутренних органах уже имеются сплетения с мелкими узлами; отсутствуют узлы околопозвоночные и на головном конце тела.

У круглоротых симпатическая нервная система еще не образует ствола, а представлена лишь группой рассеянных клеток, содержащих катехоламины. Ствол появляется у костистых рыб и сохраняется у высших позвоночных. Интересно, что у низших позвоночных преганглионарные вегетативные волокна покидают спинной мозг в составе вентральных и дорсальных корешков. У высших они выходят только в составе вентральных корешков, однако некоторые дорсально выходящие волокна остаются у амфибий, возможно, даже у млекопитающих. У рыб и амфибий симпатические волокна идут в составе блуждающего нерва. Четкое подразделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается только у высших позвоночных. Однако и у млекопитающих в составе блуждающего нерва проходит норадренергические (симпатические) волокна. В процессе эволюции в клетках симпатической нервной системы изменяется распределение пептидов. В симпатическом ганглии лягушки лютеинизирующий гормон рилизинг-фактор содержит многие терминали преганглионарных волокон и SIF (small intensiv fluorescence) - клетки (последние содержат энкефалины). У млекопитающих симпатический ганглий не имеет этого пептида, тогда как энкефалины и вещество Р выявляются в преганглионарных волокнах.

В желудочно-кишечном тракте в процессе эволюции усложняется организация интрамуральных ганглиев. Например, подслизистое сплетение отсутсвует у более примитивных амфибий и рептилий, у круглоротых уже имеются серотонинергические нейроны, но нет норадренергических, тогда как у амфибий и рептилий появляются норадренергические нейроны.

Эти филогенетические данные свидетельствуют о том, что с усложнением строения организма наблюдается функциональная и соответствующая структурная перестройка вегетативного отдела нервной системы, усложняются высшие механизмы ее регуляции.

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

В эмбриональном периоде на 3-й неделе начинают закладываться симпатические стволы. Нейробласты (симпатобласты) мигрируют из нервной трубки и формируют парные нервные валики, из которых образуются грудные и поясничные симпатические узлы. В конце первого месяца симпатические узлы формируются в шейном и крестцовом отделах позвоночника. Одновременно симпатобласты мигрируют к внутренним органам. Раньше всего они проникают в стенку кишки, а затем сердечной трубки. Впереди аорты также закладываются множественные симпатические узлы. Парасимпатические узлы лицевой части головы возникают в результате миграции нейробластов головного конца нервной трубки и из клеток полулунного узла тройничного нерва. Перемещение нейробластов происходит по нервным стволам.

Вегетативные центры спинного мозга возникают следующим образом: на третьей неделе эмбрионального развития в боковых отделах от I грудного до III поясничного сегмента нервной трубки обособляются симпатобласты в виде бокового столба. Их аксоны прорастают на периферию вместе с аксонами нейробластов двигательного корешка. Симпатобласты прорастают и в зубчатые связки. Затем они покидают передний корешок, образуя белую соединительную ветвь для связи с симпатическими узлами.

Высшим уровнем регуляционных механизмов вегетативных функций являются лимбическая область, кора гиппокампа, орбитальная извилина, которые соединены проекционными путями с ядрами гипоталамуса. Их образование связано с развитием головного мозга начиная со второго месяца внутриутробного развития. Только к восьми месяцам этого периода устанавливается полное единство между высшими механизмами вегетативной регуляции и вегатативными ядрами спинного мозга.

Возрастные изменения нейронов в автономной и анимальной нервной системе протекают однотипно. Однако старческие атрофические явления менее выражены в вегетативной системе, т.к. ее нейроны, фило- и онтогенетически более древние, меньше подвержены процессам старения.

8.3. Лимбическая система

В лимбическую систему включают поясную извилину , переходящую в гиппокампову извилину , собственно гиппокамп , зубчатую фасцию , свод и миндалевидное ядро .

Свод соединяет гиппокамп с мамиллярными телами , которые, в свою очередь, связаны мамилло-таламическим трактом Вик д, Азира с передним ядром таламуса . Передние ядра таламуса проецируются к поясной извилине . Отсюда идут связи к гиппокампу. Перечисленные структуры и связи образуют кольцо, которое было первоначально описано Д. Папецом и теперь носит его имя. Среди перечисленных связей детально изучена система свода – основной проекционный путь гиппокампа . Волокна свода в области перегородки дивергируют на компактный и диффузный прекомиссуральный пучки . Волокна последнего частично оканчиваются в ядрах перегородки, частично присоединяются к медиальному переднемозговому пучку и в его составе идут к преоптической области . Компактный пучок, или столб свода , прослеживается до мамиллярных тел , отдавая по пути волокна, оканчивающиеся в переднем ядре, интраламинарной и срединной областях таламуса. Кроме того, небольшое число волокон столба заканчивается в латеральной области гипоталамуса .

Взаимодействие центров лимбической системы обеспечивается также рядом других связей:

1. диагональной связкой Брока , идущей от миндалины к ядрам перегородки;

2. терминальными волокнами , направляющимися из миндалины к септальным ядрам, преоптической области и паравентрикулярно-мозговым пучком, связывающим ядра перегородки с гипоталамическими структурами – преоптическими ядрами, латеральным гипоталамическим ядром, а также средним мозгом и мамиллярными телами;

3. медуллярными волокнами , выходящими из ядер перегородки и миндалины и идущими к поводку, который соединяется с интерпедункулярным ядром с помощью хабенуло-педункулярного тракта. Отсюда волокна направляются к дорсальному ядру покрышки среднего мозга;

4. мамилло-тегментальным трактом , идущим от мамиллярных тел к покрышке среднего мозга.

Помимо последних двух путей, соединяющих лимбическую систему со средним мозгом, необходимо отметить также уже упоминавшийся медиальный переднемозговой пучок , который связывает ядра перегородки и латеральную гипоталамическую область с ретикулярными ядрами покрышки среднего мозга . Область окончания указанных путей была названа лимбической зоной среднего мозга. Лимбическая система , взаимодействуя с ретикулярной формацией , оказывает регулирующее влияние на висцеральные, соматические, эндокринные и высшие мозговые функции. Гипоталамус , и особенно его преоптическая область , представляют собой основную релейную станцию в цепи «лимбическая система – средний мозг».

Считают, что благодаря существованию многочисленных связей с теменной, зрительной, височной, слуховой и другими областями коры лимбическая система играет важную роль в процессах синтеза афферентных раздражений. Ряд экспериментальных данных и клинических наблюдений свидетельствует о том, что лимбическая система и, в частности, гиппокамп принимают участие в эмоциональных реакциях, которыми животное или человек проявляет свое положительное или отрицательное отношение к тому или иному раздражителю. В этих реакциях важнейшая роль принадлежит ретикулярной формации и миндалевидным ядрам, с которыми гиппокамп имеет многочисленные двусторонние нервные связи. Совместная деятельность всех перечисленных образований обеспечивает регуляцию таких сложных биологических реакций, как поисковая, половая, оборонительная.

Изучив материал главы, студент должен:

знать

Принципы строения и функционирования вегетативной нервной системы;

уметь

демонстрировать на препаратах и таблицах симпатический ствол и краниальные вегетативные узлы;
схематически изображать строение рефлекторной дуги вегетативной нервной системы;

владеть

Навыками прогнозирования функциональных расстройств при повреждении структур вегетативной нервной системы.

Вегетативная (автономная) нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез, сосудов, гладкой мускулатуры и выполняет адаптационно-трофическую функцию. Так же как и соматическая нервная система, она осуществляет свою деятельность посредством рефлексов. Например, при раздражении рецепторов желудка через блуждающий нерв к этому органу поступают импульсы, усиливающие секрецию его желез и активирующие моторику. Как правило, вегетативные рефлексы не подконтрольны сознанию, т.е. происходят автоматически после определенных раздражений. Человек не может произвольно учащать или уменьшать частоту сердечных сокращений, усиливать или угнетать секрецию желез.

Так же как и в простой соматической рефлекторной дуге, в составе вегетативной рефлекторной дуги имеются три нейрона. Тело первого из них (чувствительного, или рецепторного) располагается в спинномозговом узле или в соответствующем чувствительном узле черепного нерва. Второй нейрон – ассоциативная клетка, лежит в вегетативных ядрах головного или спинного мозга. Третий нейрон – эффекторный, находится за пределами центральной нервной системы в паравертебральных и превертебральных – симпатических или интрамуральных и краниальных – парасимпатических узлах (ганглиях). Таким образом, дуги соматических и вегетативных рефлексов различаются между собой местоположением эффекторного нейрона. В первом случае он лежит в пределах центральной нервной системы (двигательные ядра передних рогов спинного мозга или двигательные ядра черепных нервов), а во втором – на периферии (в вегетативных узлах).

Для вегетативной нервной системы также характерен сегментарный тип иннервации. Центры вегетативных рефлексов имеют определенную локализацию в центральной нервной системе, а импульсы к органам проходят через соответствующие нервы. Сложные вегетативные рефлексы выполняются с участием надсегментарного аппарата. Над- сегментарные центры локализуются в гипоталамусе, лимбической системе, ретикулярной формации, мозжечке и в коре полушарий конечного мозга.

В функциональном отношении выделяют симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы.

Симпатическая нервная система

В составе симпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный представлен ядрами, расположенными в боковых рогах спинного мозга на протяжении от 8-го шейного до 3-го поясничного сегмента. От нейронов этих ядер начинаются все волокна, идущие к симпатическим ганглиям. Из спинного мозга они выходят в составе передних корешков спинномозговых нервов.

Периферический отдел симпатической нервной системы включает узлы и волокна, расположенные за пределами центральной нервной системы.

Симпатический ствол – парная цепь паравертебральных узлов, идущая параллельно позвоночному столбу (рис. 9.1). Он простирается от основания черепа до копчика, где правый и левый стволы сближаются и заканчиваются единым копчиковым узлом. К узлам симпатического ствола подходят белые соединительные ветви от спинномозговых нервов, содержащие преганглионарные волокна. Их длина, как правило, не превышает 1–1,5 см. Эти ветви присутствуют только у тех узлов, которые соответствуют сегментам спинного мозга, содержащим симпатические ядра (8-й шейный – 3-й поясничный). Волокна белых соединительных ветвей переключаются на нейроны соответствующих ганглиев либо проходят через них транзитом к выше- и нижележащим узлам. В связи с этим количество узлов симпатического ствола (25–26) превышает количество белых соединительных ветвей. Некоторые волокна не заканчиваются в симпатическом стволе, а, минуя его, идут к брюшному аортальному сплетению. Они образуют большой и малый чревные нервы. Между соседними узлами симпатического ствола имеются межузловые ветви, обеспечивающие обмен информацией между его структурами. Из ганглиев выходят безмиелиновые постганглионарные волокна – серые соединительные ветви, которые возвращаются в состав спинномозговых нервов, а основная масса волокон направляется к органам по ходу крупных артерий.

Большой и малый внутренностные нервы проходят транзитом (не переключаясь) через 6–9-й и 10–12-й грудные узлы соответственно. Они участвуют в образовании брюшного аортального сплетения.

Соответственно сегментам спинного мозга выделяют шейный (3 узла), грудной (10–12), поясничный (5) и крестцовый (5) отделы симпатического ствола. Единый копчиковый узел обычно рудиментарен.

Верхний шейный узел – самый крупный. Его ветви идут преимущественно по ходу наружной и внутренней сонных артерий, образуя вокруг них сплетения. Они осуществляют симпатическую иннервацию органов головы и шеи.

Средний шейный узел, непостоянный, лежит на уровне VI шейного позвонка. Отдает ветви к сердцу, щитовидной и паращитовидной железам, к сосудам шеи.

Нижний шейный узел располагается на уровне шейки I ребра, нередко сливается с первым грудным и имеет звездчатую форму. В этом случае он называется шейно-грудным (звездчатым) узлом. Отдает ветви для иннервации органов переднего средостения (в том числе сердца), щитовидных и паращитовидных желез.

От грудного отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в формировании грудного аортального сплетения. Они обеспечивают иннервацию органов грудной полости. Кроме того, от него начинаются большой и малый внутренностные (чревные) нервы, которые состоят из претанглионарных волокон и проходят транзитом через 6–12-й узлы. Они проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются на нейронах чревного сплетения.

Рис. 9.1.

1 – ресничный узел; 2 – крылонебный узел; 3 – подъязычный узел; 4 – ушной узел; 5 – узлы чревного сплетения; 6 – тазовые внутренностные нервы

Поясничные узлы симпатического ствола соединены друг с другом не только продольными, но и поперечными межузловыми ветвями, которые связывают ганглии правой и левой сторон (см. рис. 8.4). От поясничных ганглиев отходят волокна в состав брюшного аортального сплетения. По ходу сосудов они обеспечивают симпатическую иннервацию стенок брюшной полости и нижних конечностей.

Тазовый отдел симпатического ствола представлен пятью крестцовыми и рудиментарным копчиковым узлами. Крестцовые узлы также связаны между собой поперечными ветвями. Нервы, отходящие от них, обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.

Брюшное аортальное сплетение расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхностях брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегетативной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными превертебральньми симпатическими узлами, подходящими к ним ветвями большого и малого внутренностных нервов, многочисленными нервными стволами и ветвями, отходящими от узлов. Основными узлами брюшного аортального сплетения являются парные чревные и аортопочечные и непарный верхний брыжеечный узлы. От них отходят, как правило, постганглионарные симпатические волокна. От чревных и верхнего брыжеечного узлов в разные стороны отходят многочисленные ветви, как лучи солнца. Это объясняет старое название сплетения – "солнечное сплетение".

Ветви сплетения продолжаются на артерии, формируя вокруг сосудов вторичные вегетативные сплетения брюшной полости (сосудистые вегетативные сплетения). К ним относят непарные: чревное (оплетает чревный ствол), селезеночное (селезеночную артерию), печеночное (собственную печеночную артерию), верхнее и нижнее брыжеечные (по ходу одноименных артерий) сплетения. Парными являются желудочные, надпочечниковые, почечные, яичковые (яичниковые ) сплетения, располагающиеся вокруг сосудов названных органов. По ходу сосудов постганглионарные симпатические волокна достигают внутренних органов и иннервируют их.

Верхнее и нижнее подчревные сплетения. Верхнее подчревное сплетение образуется из ветвей брюшного аортального сплетения. По форме оно представляет собой пластинку треугольной формы, расположенную на передней поверхности V поясничного позвонка, под бифуркацией аорты. Вниз сплетение отдает волокна, которые участвуют в образовании нижнего подчревного сплетения. Последнее расположено над мышцей, поднимающей задний проход, у места деления общей подвздошной артерии. От этих сплетений отходят ветви, обеспечивающие симпатическую иннервацию органов малого таза.

Таким образом, вегетативные узлы симпатической нервной системы (пара- и превертебральные) располагаются вблизи спинного мозга па определенном удалении от иннервируемого органа. Соответственно, преганглионарное симпатическое волокно имеет небольшую длину, а постганглионарное – более значительную. В нейротканевом синапсе передача нервного импульса с нерва на ткань осуществляется благодаря выделению медиатора норадреналина.

Парасимпатическая нервная система

В составе парасимпатической части вегетативной нервной системы выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами III, VII, IX и X нар черепных нервов и парасимпатическими крестцовыми ядрами спинного мозга. Периферический отдел включает парасимпатические волокна и узлы. Последние, в отличие от симпатической нервной системы, располагаются либо в стенке органов, которые они иннервируют, либо рядом с ними. Соответственно преганглионарные (миелиновые) волокна имеют бо́льшую длину по сравнению с постганглионарными. Передача импульса в нейротканевом синапсе в парасимпатической нервной системе обеспечивается преимущественно за счет медиатора ацетилхолина.

Волокна парасимпатического (добавочного ) ядра III пары черепных нервов (глазодвигательный нерв) в глазнице заканчиваются на клетках ресничного узла. От него начинаются постганглионарные парасимпатические волокна, которые проникают в глазное яблоко и иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (обеспечивает аккомодацию). Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла симпатического ствола, иннервируют мышцу, расширяющую зрачок.

В мосту располагаются парасимпатические ядра (верхнее слюноотделительное и слезное ) VII пары черепных нервов (лицевой нерв). Их аксоны ответвляются от лицевого нерва и составе большого каменистого нерва достигают крылонебного узла, расположенного в одноименной ямке (см. рис. 7.1). От него начинаются постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез слизистых оболочек полости носа и неба. Часть волокон, не вошедшая в состав большого каменистого нерва, направляется в барабанную струну. Последняя несет преганглионарные волокна к поднижнечелюстному и подъязычному узлам. Аксоны нейронов этих узлов иннервируют одноименные слюнные железы.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара ). Его преганглионарные волокна проходят вначале в составе барабанного, а затем – малого каменистого нервов к ушному узлу. От него отходят ветви, обеспечивающие парасимпатическую иннервацию околоушной слюнной железы.

От дорсального ядра блуждающего нерва (X пара) парасимпатические волокна в составе его ветвей проходят к многочисленным интрамуральным узлам, расположенным в стенке внутренних органов шеи, [ рудной и брюшной полостей. От этих узлов отходят постганглионарные волокна, осуществляющие парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной полости, большинства органов брюшной полости.

Крестцовый отдел парасимпатической нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными на уровне II–IV крестцовых сегментов. От них берут начало волокна тазовых внутренностных нервов, которые несут импульсы к интрамуральным узлам органов малого таза. Постганглионарные волокна, отходящие от них, обеспечивают парасимпатическую иннервацию внутренних половых органов, мочевого пузыря и прямой кишки.

Под термином симпатическая нервная система понимают определенный сегмент (отдел) вегетативной нервной системы . Его строение характеризуется некоторой сегментарностью. Этот отдел относится к трофическим. Его задачи – снабжение органов питательными веществами, по необходимости увеличение скорости протекания окислительных процессов, улучшение дыхания, создание условий для поступления большего количества кислорода к мышцам. Кроме того, важной задачей является и ускорение по необходимости работы сердца.

Лекция для врачей "Симпатическая нервная система". Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую части. К симпатической части нервной системы относят:

латеральное промежуточное вещество в боковых столбах спинного мозга;
симпатические нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества к узлам симпатического и вегетативных сплетений брюшной полости таза;
симпатический ствол, соединительные нервы, соединяющие спинномозговые нервы с симпатическим стволом;
узлы вегетативных нервных сплетений;
нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;
симпатические волокна.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и частично поперечнополосатой мускулатуры, органов чувств (рис. 6.1). Она обеспечивает гомеостаз организма, т.е. относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость его основных физиологических функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение и др.). Кроме того, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию - регуляцию обмена веществ применительно к условиям внешней среды.

Термин «автономная нервная система» отражает управление непроизвольными функциями организма. Автономная нервная система находится в зависимости от высших центров нервной системы. Между автономной и соматической частями нервной системы существует тесная анатомическая и функциональная взаимосвязь. В составе черепных и спинномозговых нервов проходят вегетативные нервные проводники. Основной морфологической единицей вегетативной нервной системы, как и соматической, является нейрон, а основной функциональной единицей - рефлекторная дуга. В вегетативной нервной системе имеются центральный (клетки и волокна, располагающиеся в головном и спинном мозге) и периферический (все остальные ее образования) отделы. Выделяют также симпатическую и парасимпатическую части. Их основное различие состоит в особенностях функциональной иннервации и определяется отношением к средствам, воздействующим на вегетативную нервную систему. Симпатическая часть возбуждается адреналином, а парасимпатическая - ацетилхолином. Тормозящее влияние на симпатическую часть оказывает эрготамин, а на парасимпатическую - атропин.

6.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Центральные образования расположены в коре большого мозга, гипоталамических ядрах, стволе мозга, в ретикулярной формации, а также в спинном мозге (в боковых рогах). Корковое представительство выяснено недостаточно. От клеток боковых рогов спинного мозга на уровне от C VIII до L V начинаются периферические образования симпатического отдела. Аксоны этих клеток проходят в составе передних корешков и, отделившись от них, образуют соединительную ветвь, которая подходит к узлам симпатического ствола. Здесь часть волокон заканчивается. От клеток узлов симпатического ствола начинаются аксоны вторых нейронов, которые вновь подходят к спинномозговым нервам и заканчиваются в соответствующих сегментах. Волокна, которые проходят через узлы симпатического ствола, не прерываясь, подходят к промежуточным узлам, находящимся между иннервируемым органом и спинным мозгом. От промежуточных узлов начинаются аксоны вторых нейронов, направляющиеся к иннервируемым органам.

Рис. 6.1.

1 - кора лобной доли большого мозга; 2 - гипоталамус; 3 - ресничный узел; 4 - крыло-нёбный узел; 5 - поднижнечелюстной и подъязычный узлы; 6 - ушной узел; 7 - верхний шейный симпатический узел; 8 - большой внутренностный нерв; 9 - внутренностный узел; 10 - чревное сплетение; 11 - чревные узлы; 12 - малый внутренностный нерв; 12а - нижний внутренностный нерв; 13 - верхнее брыжеечное сплетение; 14 - нижнее брыжеечное сплетение; 15 - аортальное сплетение; 16 - симпатические волокна к передним ветвям поясничных и крестцовых нервов для сосудов ног; 17 - тазовый нерв; 18 - подчревное сплетение; 19 - ресничная мышца; 20 - сфинктер зрачка; 21 - дилататор зрачка; 22 - слезная железа; 23 - железы слизистой оболочки носовой полости; 24 - поднижнечелюстная железа; 25 - подъязычная железа; 26 - околоушная железа; 27 - сердце; 28 - щитовидная железа; 29 - гортань; 30 - мышцы трахеи и бронхов; 31 - легкое; 32 - желудок; 33 - печень; 34 - поджелудочная железа; 35 - надпочечник; 36 - селезенка; 37 - почка; 38 - толстая кишка; 39 - тонкая кишка; 40 - детрузор мочевого пузыря (мышца, выталкивающая мочу); 41 - сфинктер мочевого пузыря; 42 - половые железы; 43 - половые органы; III, XIII, IX, X - черепные нервы

Симпатический ствол располагается вдоль боковой поверхности позвоночника и имеет в своем составе 24 пары симпатических узлов: 3 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых. Из аксонов клеток верхнего шейного симпатического узла формируется симпатическое сплетение сонной артерии, из нижнего - верхний сердечный нерв, образующий симпатическое сплетение в сердце. Из грудных узлов иннервируются аорта, легкие, бронхи, органы брюшной полости, из поясничных - органы малого таза.

6.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Его образования начинаются от коры больших полушарий, хотя корковое представительство, так же как и симпатической части, выяснено недостаточно (в основном это лимбико-ретикулярный комплекс). Выделяют мезэнцефальный и бульбарный отделы в головном мозге и сакральный - в спинном мозге. Мезенцефальный отдел включает ядра черепных нервов: III пара - добавочное ядро Якубовича (парное, мелкоклеточное), иннервирующее мышцу, суживающую зрачок; ядро Перлиа (непарное мелкоклеточное) иннервирует ресничную мышцу, участвующую в аккомодации. Бульбарный отдел составляют верхнее и нижнее слюноотделительные ядра (VII и IX пары); Х пара - вегетативное ядро, иннервирующее сердце, бронхи, желудочно-кишечный тракт,

его пищеварительные железы, другие внутренние органы. Сакральный отдел представлен клетками в сегментах S II -S IV , аксоны которых образуют тазовый нерв, иннервирующий мочеполовые органы и прямую кишку (рис. 6.1).

Под влиянием как симпатического, так и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы находятся все органы, за исключением сосудов, потовых желез и мозгового слоя надпочечников, имеющих только симпатическую иннервацию. Парасимпатический отдел является более древним. В результате его деятельности создаются устойчивые состояния органов и условия для создания запасов энергетических субстратов. Симпатическая часть изменяет эти состояния (т.е. функциональные способности органов) применительно к выполняемой функции. Обе части функционируют в тесном взаимодействии. При определенных условиях возможно функциональное преобладание одной части над другой. В случае преобладания тонуса парасимпатической части развивается состояние парасимпатотонии, симпатической части - симпатотонии. Парасимпатотония характерна для состояния сна, симпатотония - для аффективных состояний (страх, гнев и др.).

В клинических условиях возможны состояния, при которых нарушается деятельность отдельных органов или систем организма в результате преобладания тонуса одной из частей вегетативной нервной системы. Парасимпатотонические проявления сопровождают бронхиальную астму, крапивницу, отек Квинке, вазомоторный ринит, морскую болезнь; симпатотонические - спазм сосудов в виде синдрома Рейно, мигрень, транзиторную форму гипертонической болезни, сосудистые кризы при гипоталамическом синдроме, ганглионарных поражениях, панические атаки. Интеграцию вегетативных и соматических функций осуществляют кора полушарий большого мозга, гипоталамус и ретикулярная формация.

6.3. Лимбико-ретикулярный комплекс

Вся деятельность вегетативной нервной системы контролируется и регулируется корковыми отделами нервной системы (кора лобных долей, парагиппокампальная и поясная извилины). Лимбическая система является центром регуляции эмоций и нервным субстратом долговременной памяти. Ритм сна и бодрствования также регулируется лимбической системой.

Рис. 6.2. Лимбическая система. 1 - мозолистое тело; 2 - свод; 3 - пояс; 4 - задний таламус; 5 - перешеек поясной извилины; 6 - III желудочек; 7 - сосцевидное тело; 8 - мост; 9 - нижний продольный пучок; 10 - кайма; 11 - извилина гиппокампа; 12 - крючок; 13 - глазничная поверхность лобного полюса; 14 - крючковидный пучок; 15 - поперечная связь миндалевидного тела; 16 - передняя спайка; 17 - передний таламус; 18 - поясная извилина

Под лимбической системой (рис. 6.2) понимают ряд тесно взаимосвязанных корковых и подкорковых структур, имеющих общие развитие и функции. В ее состав входят также образования обонятельных путей, расположенные на основании мозга, прозрачная перегородка, сводчатая извилина, кора задней орбитальной поверхности лобной доли, гиппокамп, зубчатая извилина. Подкорковые структуры лимбической системы включают хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, передний бугорок таламуса, гипоталамус, ядро уздечки. Лимбическая система включает сложное переплетение восходящих и нисходящих путей, теснейшим образом связанных с ретикулярной формацией.

Раздражение лимбической системы приводит к мобилизации как симпатических, так и парасимпатических механизмов, что имеет соответствующие вегетативные проявления. Выраженный вегетативный эффект возникает при раздражении передних отделов лимбической системы, в частности орбитальной коры, миндалевидного тела и поясной извилины. При этом появляются изменения саливации, частоты дыхания, усиление перистальтики кишечника, мочеиспускание, дефекация и др.

Особое значение в функционировании вегетативной нервной системы имеет гипоталамус, осуществляющий регуляцию функций симпатической и парасимпатической систем. Кроме того, гипоталамус реализует взаимодействие нервной и эндокринной, интеграцию соматической и вегетативной деятельности. В гипоталамусе имеются специфические и неспецифические ядра. Специфические ядра вырабатывают гормоны (вазопрессин, окситоцин) и рилизинг-факторы, регулирующие секрецию гормонов передней долей гипофиза.

Симпатические волокна, иннервирующие лицо, голову и шею, начинаются от клеток, расположенных в боковых рогах спинного мозга (C VIII -Th III). Большинство волокон прерывается в верхнем шейном симпатическом узле, а меньшая часть направляется к наружной и внутренней сонным артериям и образует на них периартериальные симпатические сплетения. К ним присоединяются постганглионарные волокна, идущие от среднего и нижнего шейных симпатических узлов. В мелких узелках (клеточных скоплениях), расположенных в периартериальных сплетениях ветвей наружной сонной артерии, оканчиваются волокна, не прервавшиеся в узлах симпатического ствола. Остальные волокна прерываются в лицевых ганглиях: ресничном, крылонёбном, подъязычном, подчелюстном и ушном. Постганглионарные волокна от этих узлов, а также волокна от клеток верхнего и других шейных симпатических узлов идут к тканям лица и головы, частично - в составе черепных нервов (рис. 6.3).

Афферентные симпатические волокна от головы и шеи направляются к периартериальным сплетениям разветвлений общей сонной артерии, проходят через шейные узлы симпатического ствола, частично контактируя с их клетками, и через соединительные ветви подходят к спинномозговым узлам, замыкая дугу рефлекса.

Парасимпатические волокна образуются аксонами стволовых парасимпатических ядер, направляются в основном к пяти вегетативным ганглиям лица, в которых прерываются. Меньшая часть волокон направляется к парасимпатическим скоплениям клеток периартериальных сплетений, где также прерывается, и постганглионарные волокна идут в составе черепных нервов или периартериальных сплетений. В парасимпатической части имеются также афферентные волокна, которые идут в системе блуждающего нерва и направляются к чувствительным ядрам ствола мозга. Передний и средний отделы гипоталамической области через симпатические и парасимпатические проводники влияют на функцию преимущественно ипсилатеральных слюнных желез.

6.5. Вегетативная иннервация глаза

Симпатическая иннервация. Симпатические нейроны находятся в боковых рогах сегментов С VIII -Тh III спинного мозга (centrun ciliospinale).

Рис. 6.3.

1 - заднее центральное ядро глазодвигательного нерва; 2 - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля); 3 - глазодвигательный нерв; 4 - носоресничная ветвь от глазного нерва; 5 - ресничный узел; 6 - короткие ресничные нервы; 7 - сфинктер зрачка; 8 - дилататор зрачка; 9 - ресничная мышца; 10 - внутренняя сонная артерия; 11 - сонное сплетение; 12 - глубокий каменистый нерв; 13 - верхнее слюноотделительное ядро; 14 - промежуточный нерв; 15 - узел коленца; 16 - большой каменистый нерв; 17 - крылонёбный узел; 18 - верхнечелюстной нерв (II ветвь тройничного нерва); 19 - скуловой нерв; 20 - слезная железа; 21 - слизистые оболочки носа и нёба; 22 - коленцебарабанный нерв; 23 - ушновисочный нерв; 24 - средняя менингеальная артерия; 25 - околоушная железа; 26 - ушной узел; 27 - малый каменистый нерв; 28 - барабанное сплетение; 29 - слуховая труба; 30 - одиночный путь; 31 - нижнее слюноотделительное ядро; 32 - барабанная струна; 33 - барабанный нерв; 34 - язычный нерв (от нижнечелюстного нерва - III ветви тройничного нерва); 35 - вкусовые волокна к передним 2 / 3 языка; 36 - подъязычная железа; 37 - подчелюстная железа; 38 - поднижнечелюстной узел; 39 - лицевая артерия; 40 - верхний шейный симпатический узел; 41 - клетки бокового рога ThI-ThII; 42 - нижний узел языкоглоточного нерва; 43 - симпатические волокна к сплетениям внутренней сонной и средней оболочечной артерий; 44 - иннервация лица и волосистой части головы. III, VII, IX - черепные нервы. Зеленым цветом обозначены парасимпатические волокна, красным - симпатические, синим - чувствительные

Отростки этих нейронов, формируя преганглионарные волокна, выходят из спинного мозга вместе с передними корешками, в составе белых соединительных ветвей входят в симпатический ствол и, не прерываясь, проходят через вышележащие узлы, заканчиваясь у клеток верхнего шейного симпатического сплетения. Постганглионарные волокна этого узла сопровождают внутреннюю сонную артерию, оплетая ее стенку, проникают в полость черепа, где соединяются с I ветвью тройничного нерва, проникают в полость орбиты и оканчиваются у мышцы, расширяющей зрачок (m. dilatator pupillae).

Симпатические волокна иннервируют и другие структуры глаза: тарзальные мышцы, расширяющие глазную щель, орбитальную мышцу глаза, а также некоторые структуры лица - потоотделительные железы лица, гладкие мышцы лица и сосудов.

Парасимпатическая иннервация. Преганглионарный парасимпатический нейрон лежит в добавочном ядре глазодвигательного нерва. В составе последнего выходит из ствола мозга и достигает реснитчатого узла (ganglion ciliare), где переключается на постганглионарные клетки. Оттуда часть волокон отправляется к мышце, суживающей зрачок (m. sphincter pupillae), а другая часть участвует в обеспечении аккомодации.

Нарушение вегетативной иннервации глаза. Поражение симпатических образований вызывает синдром Бернара-Горнера (рис. 6.4) с сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели (птоз), западением глазного яблока (энофтальм). Возможны также развитие гомолатерального ангидроза, гиперемии конъюнктивы, депигментация радужной оболочки.

Развитие синдрома Бернара-Горнера возможно при локализации поражения на различном уровне - вовлечении заднего продольного пучка, путей к мышце, расширяющей зрачок. Врожденный вариант синдрома чаще связан с родовой травмой с поражением плечевого сплетения.

При раздражении симпатических волокон возникает синдром, обратный синдрому Бернара-Горнера (Пурфур дю Пти) - расширение глазной щели и зрачка (мидриаз), экзофтальм.

6.6. Вегетативная иннервация мочевого пузыря

Регуляция деятельности мочевого пузыря осуществляется симпатическими и парасимпатическими отделами вегетативной нервной системы (рис. 6.5) и включает в себя удержание мочи и опорожнение мочевого пузыря. В норме более активированы механизмы удержания, которое

Рис. 6.4. Правосторонний синдром Бернара-Горнера. Птоз, миоз, энофтальм

осуществляется в результате активации симпатической иннервации и блокады парасимпатического сигнала на уровне сегментов L I -L II спинного мозга, при этом подавляется активность детрузора и повышается тонус мышц внутреннего сфинктера мочевого пузыря.

Регуляция акта мочеиспускания происходит при активации

парасимпатического центра на уровне S II -S IV и центра мочеиспускания в мосту мозга (рис. 6.6). Нисходящие эфферентные сигналы направляют сигналы, обеспечивающие расслабление наружного сфинктера, подавляют симпатическую активность, снимают блок проведения по парасимпатическим волокнам, стимулируют парасимпатический центр. Следствием этого становятся сокращение детрузора и расслабление сфинктеров. Указанный механизм находится под контролем коры головного мозга, в регуляции принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система, лобные доли больших полушарий.

Произвольная остановка мочеиспускания происходит при поступлении команды из коры головного мозга к центрам мочеиспускания в стволе мозга и крестцовом отделе спинного мозга, что приводит к сокращению наружного и внутреннего сфинктеров мышц тазового дна и периуретральной поперечнополосатой мускулатуры.

Поражение парасимпатических центров крестцового отдела, исходящих из него вегетативных нервов сопровождается развитием задержки мочи. Она может возникнуть также при поражении спинного мозга (травма, опухоль и пр.) на уровне выше симпатических центров (Th XI -L II). Частичное поражение спинного мозга выше уровня расположения вегетативных центров может привести к развитию императивных позывов на мочеиспускание. При поражении спинального симпатического центра (Th XI - L II) возникает истинное недержание мочи.

Методика исследования. Существуют многочисленные клинические и лабораторные методы исследования вегетативной нервной системы, их выбор определяется задачей и условиями исследования. Однако во всех случаях необходимо учитывать исходный вегетативный тонус и уровень колебаний относительно фонового значения. Чем выше исходный уровень, тем меньше будет ответ при функциональных пробах. В отдельных случаях возможна даже парадоксальная реакция. Исследование луч-

Рис. 6.5.

1 - кора большого мозга; 2 - волокна, обеспечивающие произвольный контроль за опорожнением мочевого пузыря; 3 - волокна болевой и температурной чувствительности; 4 - поперечный срез спинного мозга (Th IX -L II для чувствительных волокон, Th XI -L II для двигательных); 5 - симпатическая цепочка (Th XI -L II); 6 - симпатическая цепочка (Th IX -L II); 7 - поперечный срез спинного мозга (сегменты S II -S IV); 8 - крестцовый (непарный) узел; 9 - половое сплетение; 10 - тазовые внутренностные нервы;

11- подчревный нерв; 12 - нижнее подчревное сплетение; 13 - половой нерв; 14 - наружный сфинктер мочевого пузыря; 15 - детрузор мочевого пузыря; 16 - внутренний сфинктер мочевого пузыря

Рис. 6.6.

лучше проводить утром натощак или через 2 ч после еды, в одно и то же время, не менее 3 раз. За исходную величину берут минимальное значение получаемых данных.

Основные клинические проявления преобладания симпатической и парасимпатической систем представлены в табл. 6.1.

Для оценки вегетативного тонуса возможно проведение проб с воздействием фармакологическими средствами или физическими факторами. В качестве фармакологических средств используют растворы адреналина, инсулина, мезатона, пилокарпина, атропина, гистамина и др.

Холодовая проба. В положении больного лежа подсчитывают ЧСС и измеряют АД. После этого кисть другой руки опускают на 1 мин в холодную воду (4 °С), затем вынимают руку из воды и каждую минуту регистрируют АД и пульс до возвращения к исходному уровню. В норме это происходит через 2-3 мин. При повышении АД более чем на 20 мм рт. ст. реакцию считают выраженной симпатической, менее чем на 10 мм рт. ст. - умеренной симпатической, а при снижении АД -парасимпатической.

Глазосердечный рефлекс (Даньини-Ашнера). При надавливании на глазные яблоки у здоровых людей ЧСС замедляется на 6-12 в мин. Если число ЧСС снижается на 12-16 в мин, это расценивается как резкое повышение тонуса парасимпатической части. Отсутствие снижения или повышение ЧСС на 2-4 в мин указывает на повышение возбудимости симпатического отдела.

Солярный рефлекс. Больной лежит на спине, а обследующий нажимает рукой на верхнюю часть живота до ощущения пульсации брюшной аорты. Спустя 20-30 с число ЧСС замедляется у здоровых людей на 4-12 в мин. Изменения сердечной деятельности оценивают так же, как при вызывании глазосердечного рефлекса.

Ортоклиностатический рефлекс. У больного, лежащего на спине, подсчитывают ЧСС, а затем предлагают быстро встать (ортостатическая проба). При переходе из горизонтального положения в вертикальное ЧСС увеличивается на 12 в мин с повышением АД на 20 мм рт. ст. При переходе больного в горизонтальное положение пульс и АД возвращаются к исходным значениям в течение 3 мин (клиностатическая проба). Степень ускорения пульса при ортостатической пробе является показателем возбудимости симпатического отдела вегетативной нервной системы. Значительное замедление пульса при клиностатической пробе указывает на повышение возбудимости парасимпатического отдела.

Таблица 6.1.

Продолжение таблицы 6.1.

Проба с адреналином. У здорового человека подкожное введение 1 мл 0,1% раствора адреналина через 10 мин вызывает побледнение кожи, повышение АД, учащение пульса и повышение уровня глюкозы в крови. Если такие изменения возникают быстрее и оказываются более выраженными, то повышен тонус симпатической иннервации.

Кожная проба с адреналином. На место укола кожи иглой наносят каплю 0,1% раствора адреналина. У здорового человека на таком участке возникает побледнение с розовым венчиком вокруг.

Проба с атропином. Подкожное введение 1 мл 0,1% раствора атропина у здорового человека вызывает сухость во рту, уменьшение потоотделения, учащение пульса и расширение зрачков. При повышении тонуса парасимпатической части все реакции на введение атропина ослабляются, поэтому проба может быть одним из показателей состояния парасимпатической части.

Для оценки состояния функций сегментарных вегетативных образований можно использовать следующие пробы.

Дермографизм. На кожу наносят механическое раздражение (рукояткой молоточка, тупым концом булавки). Местная реакция возникает по типу аксон-рефлекса. На месте раздражения возникает красная полоса, ширина которой зависит от состояния вегетативной нервной системы. При повышении симпатического тонуса полоса белая (белый дермографизм). Широкие полосы красного дермографизма, полоса, возвышающаяся над кожей (возвышенный дермографизм), указывают на повышение тонуса парасимпатической нервной системы.

Для топической диагностики используют рефлекторный дермографизм, который вызывают раздражением с помощью острого предмета (проводят по коже острием иглы). Возникает полоса с неровными фестончатыми краями. Рефлекторный дермографизм представляет собой спинномозговой рефлекс. Он исчезает в соответствующих зонах иннервации при поражении задних корешков, сегментов спинного мозга, передних корешков и спинномозговых нервов на уровне поражения, однако сохраняется выше и ниже пораженной зоны.

Зрачковые рефлексы. Определяют прямую и содружественную реакцию зрачков на свет, реакцию на конвергенцию, аккомодацию и боль (расширение зрачков при уколе, щипке и других раздражениях какоголибо участка тела).

Пиломоторный рефлекс вызывают щипком или с помощью прикладывания холодного предмета (пробирка с холодной водой) или охлаждающей жидкости (ватка, смоченная эфиром) к коже надплечья или затылка. На одноименной половине грудной клетки возникает «гусиная кожа» в результате сокращения гладких волосковых мышц. Дуга рефлекса замыкается в боковых рогах спинного мозга, проходит через передние корешки и симпатический ствол.

Проба с ацетилсалициловой кислотой. После приема 1 г ацетилсалициловой кислоты появляется диффузное потоотделение. При поражении гипоталамической области возможна его асимметрия. При поражении боковых рогов или передних корешков спинного мозга потоотделение нарушается в зоне иннервации пораженных сегментов. При поражении поперечника спинного мозга прием ацетилсалициловой кислоты вызывает потоотделение только выше места поражения.

Проба с пилокарпином. Больному подкожно вводят 1 мл 1% раствора пилокарпина гидрохлорида. В результате раздражения постганглионарных волокон, идущих к потовым железам, усиливается потоотделение.

Следует иметь в виду, что пилокарпин возбуждает периферические М-холинорецепторы, вызывающие усиление секреции пищеварительных и бронхиальных желез, сужение зрачков, повышение тонуса гладкой мускулатуры бронхов, кишечника, желчного и мочевого пузыря, матки, но наиболее сильное действие пилокарпин оказывает на потоотделение. При поражении боковых рогов спинного мозга или его передних корешков в соответствующем участке кожи после приема ацетилсалициловой кислоты потоотделения не возникает, а введение пилокарпина вызывает потоотделение, поскольку остаются сохранными постганглионарные волокна, реагирующие на этот препарат.

Световая ванна. Согревание больного вызывает потоотделение. Это спинальный рефлекс, аналогичный пиломоторному. Поражение симпатического ствола полностью исключает потоотделение после примененеия пилокарпина, ацетилсалициловой кислоты и согревания тела.

Термометрия кожи. Кожную температуру исследуют с помощью электротермометров. Кожная температура отражает состояние кровоснабжения кожи, которое является важным показателем вегетативной иннервации. Определяют участки гипер-, нормо- и гипотермии. Различие кожной температуры в 0,5 °С на симметричных участках указывает на нарушения вегетативной иннервации.

Для исследования вегетативной нервной системы применяют электроэнцефалографию. Метод позволяет судить о функциональном состоянии синхронизирующих и десинхронизирующих систем мозга при переходе от бодрствования ко сну.

Существует тесная связь вегетативной нервной системы с эмоциональным состоянием человека, поэтому изучают психологический статус обследуемого. Для этого используют специальные наборы психологических тестов, метод экспериментального психологического тестирования.

6.7. Клинические проявления поражений вегетативной нервной системы

При дисфункции вегетативной нервной системы возникают многообразные расстройства. Нарушения ее регуляторных функций периодичные и пароксизмальные. Большинство патологических процессов приводит не к утрате тех или иных функций, а к раздражению, т.е. к повышенной возбудимости центральных и периферических структур. На-

рушение в одних отделах вегетативной нервной системы может распространяться на другие (реперкуссия). Характер и выраженность симптоматики во многом определяются уровнем поражения вегетативной нервной системы.

Поражение коры большого мозга, особенно лимбико-ретикулярного комплекса, может приводить к развитию вегетативных, трофических, эмоциональных нарушений. Они могут быть обусловлены инфекционными заболеваниями, травмами нервной системы, интоксикациями. Больные становятся раздражительными, вспыльчивыми, быстро истощаются, у них наблюдаются гипергидроз, неустойчивость сосудистых реакций, колебания АД, пульса. Раздражение лимбической системы приводит к развитию пароксизмов выраженных вегетативно-висцеральных расстройств (кардиальные, желудочно-кишечные и др.). Наблюдаются психовегетативные нарушения, включающие эмоциональные расстройства (тревога, беспокойство, депрессия, астения) и генерализованные вегетативные реакции.

При поражении гипоталамической области (рис. 6.7) (опухоль, воспалительные процессы, нарушение кровообращения, интоксикация, травма) могут возникать вегетативно-трофические расстройства: нарушения ритма сна и бодрствования, расстройство терморегуляции (гипер- и гипотермия), изъязвления в слизистой оболочке желудка, нижней части пищевода, острые перфорации пищевода, двенадцатиперстной кишки и желудка, а также эндокринные нарушения: несахарный диабет, адипозогенитальное ожирение, импотенция.

Поражение вегетативных образований спинного мозга c сегментарными нарушениями и расстройствами, локализованными ниже уровня патологического процесса

У больных могут выявляться сосудодвигательные нарушения (гипотензия), расстройства потоотделения и тазовых функций. При сегментарных расстройствах в соответствующих областях отмечаются трофические изменения: повышенная сухость кожи, местный гипертрихоз или локальное выпадение волос, трофические язвы и остеоартропатии.

При поражении узлов симпатического ствола возникают сходные клинические проявления, особенно выраженные при вовлечении шейных узлов. Отмечаются нарушение потоотделения и расстройство пиломоторных реакций, гиперемия и повышение температуры кожных покровов лица и шеи; вследствие снижения тонуса мышц гортани могут возникнуть охриплость голоса и даже полная афония; синдром Бернара-Горнера.

Рис. 6.7.

1 - повреждение латеральной зоны (повышенная сонливость, озноб, усиление пиломоторных рефлексов, сужение зрачков, гипотермия, низкое артериальное давление); 2 - повреждение центральной зоны (нарушение терморегуляции, гипертермия); 3 - повреждение супраоптического ядра (нарушение секреции антидиуретического гормона, несахарный диабет); 4 - повреждение центральных ядер (отек легких и эрозии желудка); 5 - повреждение паравентрикулярного ядра (адипсия); 6 - повреждение переднемедиальной зоны (повышенный аппетит и нарушение поведенческих реакций)

Поражение периферических отделов вегетативной нервной системы сопровождается рядом характерных симптомов. Наиболее часто возникает своеобразный болевой синдром - симпаталгии. Боли жгучие, давящие, распирающие, склонны к постепенному распространению за пределы области первичной локализации. Боли провоцируются и усиливаются изменениями барометрического давления и температуры окружающей среды. Возможны изменения цвета кожных покровов, обусловленные спазмом или расширением периферических сосудов: побледнение, покраснение или цианотичность, изменения потоотделения и кожной температуры.

Вегетативные нарушения могут возникать при поражении черепных нервов (особенно тройничного), а также срединного, седалищного и др. Поражение вегетативных ганглиев лица и полости рта вызывает жгучие боли в зоне иннервации, имеющей отношение к данному ганглию, пароксизмальность, гиперемию, усиленное потоотделение, в случае поражения подчелюстного и подъязычного узлов - увеличение слюноотделения.

Симпатический отдел центральной нервной системы отвечает за. Особенности симпатической нервной системы. Филогенез вегетативной нервной системы

8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга

8.2. Вегетативная нервная система

8.2.1. Симпатическая нервная система

8.2.2. Парасимпатическая нервная система

8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем

8.2.4. Вегетативная иннервация органов

8.2.5. Центральная регуляция

8.2.6. Морфология автономной нервной системы

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

8.3. Лимбическая система

Симпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Какими русскими переводчиками были выполнены переводы махабхараты

Максим арефьев Максим арефьев x5 retail group

Онлайн тесты гиа по русскому языку По уши в егэ русский язык крюковой

Паразитических простейших и ими вызванные заболевания

Эратосфен и Птолемей: считали ли древние Землю плоской?

Симпатический отдел центральной нервной системы отвечает за. Особенности симпатической нервной системы. Филогенез вегетативной нервной системы

8.1. Ретикулярная формация ствола головного мозга

8.2. Вегетативная нервная система

8.2.1. Симпатическая нервная система

8.2.2. Парасимпатическая нервная система

8.2.3. Отличия симпатической и парасимпатической систем

8.2.4. Вегетативная иннервация органов

8.2.5. Центральная регуляция

8.2.6. Морфология автономной нервной системы

8.2.7. Филогенез вегетативной нервной системы

8.2.8.Онтогенез автономной нервной системы

8.3. Лимбическая система

Симпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Похожие статьи