Нервная ткань состоит из нерв­ных клеток (нейронов) и вспомо­гательных клеток-спутников (глиальных клеток). Нервные клетки – ос­новные структурные и функциональ­ные элементы органов нервной систе­мы. Они способны воспринимать раз­дражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и пере­давать нервные импульсы. Глиальные клетки (нейроглия) осуществля­ют опорную и разграничительную функции, обеспечивают существова­ние и специфическую функцию нерв­ных клеток. Нервным клеткам свойст­венна способность синтезировать биологически активные вещества (медиаторы). У некоторых нейронов секреция становится их основной функцией. Нейроны, специализированные для выполнения этой функ­ции, называют нейросекреторными клетками.

Нервные клетки различных отде­лов нервной системы отличаются по размерам и по форме. Например, диаметр тела некоторых клеток моз­жечка равен 4 – 6 мкм, а тело гигант­ских пирамидных клеток коры полу­шарий большого мозга достигает 130 мкм.

В каждой нервной клетке разли­чают тело, отростки и нервные окон­чания. Общим морфологическим признаком всех зрелых нейронов яв­ляется наличие отростков. В зави­симости от места положения и функ­ции нервных клеток длина отростков весьма различна, колеблется от не­скольких микрометров до 1 – 1,5 м.

Существуют два вида отростков: аксон и дендриты. Аксон, или ней­рит, – длинный отросток, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки и передает их на дру­гой нейрон или на клетки рабочего органа – мышцы, железы. Все ней­роны имеют только один аксон. В большинстве случаев дендриты силь­но ветвятся, чем и определяется их название (от греч. dendron – дере­во) . У одного нейрона может быть от 1 до 15 дендритов. Дендриты про­водят нервные импульсы к телу нерв­ной клетки. По количеству отростков нейроны делят на три группы (рис. 42): клет­ки с одним отростком – униполяр­ные нейроны, клетки с двумя отрост­ками – биполярные нейроны и клетки, имеющие три и более отрост­ков, – мультиполярные нейроны.

Рис. 42. Типы нейронов (нерв­ных клеток):

1 – униполярный нейрон, 2 – биполярный нейрон, 3 – ложно-униполярный нейрон, 4 – мультиполярный нейрон

К двуотросчатым нейронам отно­сят также клетки чувствительных узлов, лежащих около спинного и головного мозга (узлов спинномоз­говых и черепных нервов). От тела такой клетки отходит тяж, вырост ее тела, имеющий форму отростка, который делится на дендрит, уходя­щий на периферию, и аксон, идущий в мозг. Такие чувствительные клет­ки, у которых два отростка отходят от выроста тела, называют псевдо­униполярными клетками.

В зависимости от функции нерв­ные клетки делят на рецепторные (чувствительные), эфферентные (вы­носящие) и ассоциативные (вста­вочные) . Рецепторные нейроны вос­принимают раздражения внешней или внутренней среды, участвуют в образовании нервных импульсов и проведении этих импульсов в мозг. Эфферентные нейроны (двигатель­ные, секреторные) проводят нерв­ные импульсы от мозга к исполни­тельным органам (мышцам, желе­зам). Вставочные нейроны осущест­вляют связь между чувствительными и двигательными (секреторными) нейронами, участвуют в формирова­нии нейронных цепей.

Нервная клетка окружена плаз­матической мембраной, которая об­ладает рядом специфических функ­ций: 1) регулирует транспорт ве­ществ, которые связаны с нервной сигнализацией; 2) служит местом электрической активности, лежащей в основе проведения нервного им­пульса; 3) служит местом действия биологически активных веществ (ме­диаторов, пептидов и т. д.); 4) участ­вует в образовании специализи­рованных контактов (синапсов) между нейронами.

В теле нервной клетки содержит­ся ядро. Нейроны человека почти всег­да содержат одно ядро. Форма ядра овальная. Ядрышко крупное. Хрома­тин в ядрах разрыхлен, что связано с его функцией – регулятора актив­ного синтеза белка.

Цитоплазма нервных клеток ха­рактеризуется обилием различных органелл, что связано с их высокой функциональной активностью. В ци­топлазме нейрона находятся мем­бранные и немембранные органеллы.

Для нейрона характерно наличие в цитоплазме специальных органелл: нейрофибрилл и хроматофильного вещества. Нейрофибриллы – это со­вокупность волокнистых структур цитоплазмы, состоящих из нейрофиламентов и микротрубочек. В теле нейрона они образуют густое спле­тение, в отростках нервных клеток ориентируются параллельно длине отростка. Нейрофибриллы выпол­няют в нервных клетках опорные и транспортные функции,

Хроматофильное вещество (зер­нистая эндоплазматическая сеть) локализуется в теле и дендритах нейрона в виде глыбок различной формы и размеров. Значительное развитие зернистой эндоплазматической сети в нейронах связано с высоким уровнем синтеза белков на ее мембранах.

Нервные волокна. От­ростки нервных клеток, покрытые оболочками, называют нервными во­локнами. В зависимости от строе­ния оболочек различают мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна. В центре каждого нервного волокна (дендрита, аксона) располагается отросток нервной клетки, получив­ший название осевого цилиндра. В безмякотном нервном волокне со­держится несколько (до 10 – 20) осевых цилиндров, т.е. отростков различных нервных клеток. Мякотное нервное волокно содержит один осевой цилиндр (дендрит или аксон) одной нервной клетки. Осевой ци­линдр нервных волокон состоит из цитоплазмы нервной клетки, содер­жащей продольно ориентированные нейрофиламенты. Снаружи осевой цилиндр покрыт мембраной, обеспечивающей проведение нервного им­пульса. Миелиновые нервные во­локна значительно толще безмякотных. В оболочке миелиновых нерв­ных волокон имеется так называе­мый миелиновый слой, содержащий липиды. Миелиновые нервные во­локна проводят нервные импульсы быстрее (5 – 120 м1с), чем безмя­котные (1 – 2 м1с).

Нервные окончания . Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Различают три вида нервных окончаний: чув­ствительные (рецепторные), двига­тельные, или секреторные, и меж­нейронные (синаптические).

Чувствительные нервные окон­чания (рецепторы) – специализи­рованные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. Они имеются во всех органах и тканях тела человека и воспринимают раз­личные воздействия факторов внеш­ней и внутренней среды, преобразуя их в нервные импульсы. Чувстви­тельные окончания подразделяют на свободные нервные окончания и не­свободные нервные окончания. Сво­бодные нервные окончания представ­ляют собой конечные разветвления дендритов чувствительных нейронов. Несвободные чувствительные нерв­ные окончания имеют оболочку. которая образована с участием кле­ток нейроглии. Несвободные нерв­ные окончания, которые имеют соединительнотканную оболочку (капсу­лу), называют инкапсулированными нервными окончаниями, при отсутст­вии капсулы – неинкапсулирован­ными нервными окончаниями.

Эффекторные нервные оконча­ния (эффекторы) располагаются в органах и тканях. При их участии нервный импульс передается тка­ням рабочих органов, вызывая «эф­фект» движения, секреции или дру­гого действия. Среди эффекторов выделяют двигательные и секретор­ные нервные окончания. Двигатель­ные нервные окончания являются концевыми аппаратами аксонов дви­гательных нейронов передних рогов спинного мозга, двигательных ядер черепных нервов и вегетативных ядер. Эти окончания располагаются на мышечных волокнах скелетных мышц, гладкомышечных клетках внутренних органов и сосудов. Сек­реторные нервные окончания нахо­дятся на секреторных клетках желез внешней и внутренней секреции.

Передача нервных импульсов од­ного нейрона на соседние происходит в местах контактов нервных клеток друг с другом. Такие специализиро­ванные соединения получили назва­ния межнейронных контактов – си­напсов (рис. 43).

Рис. 43. Схема межнейронного контакта (синапса): 1 – аксон, 2 – микротрубочки, 3 – митохондрии, 4 – синаптический пузы­рек, 5 – пресинаптическая мембрана, 6 – синаптическая щель, 7 – дендрит, 8 – постсинаптическая мембрана, 9 – рецептор для медиатора

Слово «синапс» (от греч. synapsis – соединение) было использова­но для обозначения места соедине­ния (контакта) нейронов, через ко­торое нервный импульс переходит с одного нейрона на другой, осуществляя функциональную связь нейронов между собой.

Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называют пресинаптическим отделом. В пресинаптическом отделе нахо­дятся пресинаптические пузырьки, заполненные медиатором – хими­ческим веществом, участвующим в передаче нервного импульса. Об­ласть контакта нейрона с преси­наптическим отделом называют постсинаптическим отделом, имеющим постсинаптическую мембрану. Пост­синаптическая мембрана утолще­на и имеет рецепторы для медиа­тора. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами на­ходится синаптическая щель.

Синапсы динамически поляризо­ваны. В них передача нервного им­пульса осуществляется только в од­ном направлении: от пресинапти­ческой мембраны к постсинаптичес­кой, от чувствительных нервных окончаний к телу нервной клетки, затем по аксону этой клетки к дендритам или телу другой нервной клетки. Проведение нервных импульсов в таком строго определенном направлении объясняется динамической поляризацией нейронов.

В зависимости от того, какие час­ти нервных клеток вступают в кон­такт друг с другом, различают аксодендритические синапсы (оконча­ние аксона одного нейрона образует контакт с дендритом другого нейро­на), аксосоматические (аксон кон­тактирует с телом другого нейрона) и аксоаксональные (окончание од­ного аксона образует контакт с ак­соном другого нейрона).

Выделяют синапсы с химической передачей нервных импульсов – хи­мические синапсы и синапсы с элект­рической передачей импульсов – электрические синапсы.

Химические синапсы проводят нервные импульсы только в одном направлении. Это самый распрост­раненный вид соединений в нервной системе у человека. Для них харак­терна передача нервного импульса с помощью биологически активных веществ – нейромедиаторов, выде­ляемых пресинаптическим оконча­нием в синаптическую щель.

Различают возбуждающие и тор­мозные нейромедиаторы. Возбуж­дающие нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин) изменяют проницаемость постсинаптической мембраны, вызывая возникновение возбуждающего потенциала. Тормоз­ные нейромедиаторы (дофамин, гли­цин, гамма-аминомасляная кислота) делают постсинаптическую мембра­ну неспособной генерировать воз­буждения.

Электрические (беспузырьковые) синапсы встречаются крайне редко. В электрических синапсах синаптические пузырьки отсутствуют. Им­пульс в них может передаваться в обоих направлениях.

Таким образом, химические меж­нейронные синапсы обеспечивают передачу нервных сигналов только в одном направлении, что является основой надежности работы нервной системы; постсинаптические нейро­ны, получая сигналы от большого числа нервных клеток, суммируют их и обеспечивают координированный ответ.

Похожая информация.

Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные волокна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную форму, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, кровоснабжение обильное, миоциты узкие (10-21 мкм) и длинные (110-130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боковые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии миоцитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет камбиальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиологической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты погибают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьшается вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводящей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым количеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желудочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслабление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распространение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Происхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечнополосатой мышечной ткани?

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она образует серое и белое вещест-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

во головного и спинного мозга, в периферической- ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить

и передавать импульсы, организовывать ответные реакции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основной функции нервной системы: регуляции и координации деятельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее образуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15-20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны - нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия состоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) - основная структурная

и функциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело

Перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чувствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эффекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен мозжечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).

Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содержит 1-2 крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен вокруг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосомы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основных красителей на скоплениях этих органелл образует характерную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп),

за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы

Нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротрубочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей видны в световой микроскоп в виде нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 32. Схема строения нейрона:

А - на светооптическом и Б - на ультрамикроскопическом уровне:

1 - перикарион; 2 - ядро; 3 - ядрышко; 4 - дендриты; 5 - аксон; 6 - конечные разветвления аксона; 7- комплекс Гольджи; 8 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 9 - митохондрии; 10 - нейрофибриллы.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные - с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные - с двумя отростками и мультиполярные нейроны - с несколькими (3-20) отростками. Тела униполярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных - веретеновидные, мультиполярных - разнообразные. Отростки - обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1-2 м. По морфологическим и функциональным свойствам отростки неравнозначны. В нейроне различают дендриты и аксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендриту- к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали - ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагаются упорядочение - вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии развития, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференцированных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т- образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клетки по своим

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

структурно-функциональным свойствам приближаются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми распространенными являются мультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейронов. Среди их отростков только один аксон, а остальные дендриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает центральной нервной системы, у двигательных - идет на периферию -к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, утрачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддержания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолекулы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уровень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате перемещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локально (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяризации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличении заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О- - в клетку и К+ - из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположения носит название цитоархи-

тектоника.

Рис. 33. Синапс:

1 - пресинаптический полюс; 2 - синаптические пузырьки; 3- митохондрия; 4 - пресинаптическая мембрана; 5 - синаптипеская щель; 6 - постсинаптический полюс; 7- постсинаптическая мембрана.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому осуществляется в месте их контакта-синапсе (sinapsis - соединение) (рис. 33). В зависимости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контактирует с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Описаны также дендросоматические и дендродендритные синапсы. Примерно поло-

вина поверхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, образуют колбовидные утолщения - это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора - вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адреналин и другие вещества. Участок второго нейрона, воспринимающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между двумя полюсами находится узкая синап-

тическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами двух полюсов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспособления, обеспечивающие успешную передачу нервного импульса только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервныйим- пульс переходит на второй нейрон.

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства между нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тесно прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирующую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки - глиоциты

Называют вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жизненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты - глиальные клетки кубической или цилиндрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который пронизывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинномозгового канала. Движениями ресничек создается ток цереброспинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаруживают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Астроциты - основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10-25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расходящимися в разные стороны отростками. Различают плазматические и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся тела нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые, прилегая к телам нейронов и сосудам, частично распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравнению с плазматическими астроцитами. Они также образуют расширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных волокон, отграничивая их друг от друга и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилляров к нейронам.

Олигодендроциты - многочисленная и довольно разнообразная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или овальной формы с небольшим количеством коротких тонких отростков. Они окружают тела и отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе большое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выполняют разграничительную, трофическую и гомеостатическую функции.

Микроглия (глиальные макрофаги)-мелкие клетки, происходящие из мезенхимы, а затем из клеток крови, по-видимому, путем трансформации моноцитов. Количество их невелико- около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, увеличиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спинном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в остальных частях- их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волокна распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые - в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейрона, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отросток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осевым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае образования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к лем-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

моциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмолеммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осевой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3-20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1-5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре волокна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный импульс может распространяться диффузно - на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из одного безмиелинового волокна в другое, что также способствует распространению нервного импульса по волокнам. Скорость прохождения нервного импульса сравнительно невелика - 0,2- 2 м/с.

Рис. 34. Схема строения миелинового нервного волокна:

1 - осевой цилиндр; 2 - неврилемма:

3 - ядра и 4- отростки леммоцита;

5 - миелиновая оболочка; 6 - узловой перехват; 7- межузловой сегмент.

Миелиновые нервные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волокна проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболочкой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и неврилемма- это составные части леммоцитов, окружающих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, прилегающие к отростку нейрона, уплощаются и накручиваются вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдавливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипается и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накручивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытягивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

(невролемма). Леммоциты несравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они В волокне поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными выростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой - узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7- 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5-120 м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему импульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сегментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способствует молниеносному прохождению нервного импульса, подобно тому, как это происходит в электрическом проводнике. В результате нервный импульс как бы перескакивает от одного узлового перехвата до другого и таким образом движется с большой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за пределами центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нервные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных волокон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии - нерв-

ные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тканью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, - эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием - более широкими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Снаружи нерв покрыт эпиневрием - волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клетками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные - образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные - в состав которых входят отростки различных по функции и структуре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной активности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа

с активной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон

с небольшим количеством безмиелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозговых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тонкие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Рис. 35. Типы нервных окончаний:

I - чувствительные нервные окончания - неинкапсулированные: А - в эпителии роговицы; Б- в эпителии пятачка свиньи; В - в перикарде лошади; инкапсулированные: Г- фатерпачиниево тельце; Д - тельце Мейснера; Е - тельце из соска овцы; 11 - двигательные нервные окончания; Ж -в поперечнополосатом волокне; 3 -в гладкой мышечной клетке; 1 - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания: 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание - место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эфферентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания - рецепторы образованы конечными разветвлениями дендритов чувствительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по всему организму. В зависимости от того, откуда рецепторы получают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждения от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раздражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутренних органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецепто-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

рами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы делят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечными разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются между клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нервные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конечные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания - это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой разветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиальными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствительные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В

них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осязательные тельца (Мейснера)-тактильные рецепторы, пластинчатые тельца (Фатера - Пачини)-барорецепторы, луковицеобразные тельца (Гольджи - Маццони), генитальные тельца (Догеля), концевые колбы (Краузе)-терморецепторы, нервно-мышечные веретена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервномышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распластываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутреннюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями распластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности формирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется пространство, в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные) клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме - залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кровеносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатических узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Количество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, места расположения и частоты возбуждения (0,1-6 мм).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилиндра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В поперечнополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания - эффекторы в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мышечной ткани они имеют сложное строение и на-

зываются нервно-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подой-

дя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, разветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный синапсу. Плазмолемма аксона в месте контакта - это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мышечного волокна - постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембраны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу - мион. Сила сокращения мышцы зависит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокращении.

Рис. 36. Рефлекторная дуга:

1-спинной мозг; 2 - дорсальный и 3 - вентральный рог серого вещества; 4- спинномозговой ганглий; 5 - чувствительный и 6 - двигательный корешки спинномозгового нерва; 7 - смешанный спинномозговой нерв; 8 - кожа; 9 - мышца; 10 - чувствительное нервное окончание: 11-дендрит; 12 - тело и 13- аксон чувствительного нейрона; 14 - вставочный нейрон и его (15) аксон; 16 - двигательный нейрон и его (17) аксон; 18 - двигательное нервное окончание.

В нее входят от 3 до 2000 мышечных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям - рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку (аксону) - к дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциативного нейрона, а оттуда

Через синаптическую связь на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания - эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые

тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное рефлексом. (В нашем примере-сокращение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого - движение.)

Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У ново-

рожденных животных структурные элементы нервной ткани дифференцированы в такой степени, что могут выполнять все функции, присущие нервной системе (особенно у зрелорождающихся копытных): рецепцию, интеграцию рецепторного сигнала, передачу нервного импульса, секрецию медиатора в синаптическую щель и организацию эффекторной реакции. Тем не менее и в постнатальный период онтогенеза идет увеличение размеров и усложнение структуры нейронов, что, видимо, связано со спецификой их функционирования. Пропорционально увеличиваются размеры тел и ядер нейронов, накапливается базофильное вещество. У овец прослежено увеличение его количества до 3-летнего возраста, а с 5-6 лет - возрастное снижение. Утолщаются миелиновая оболочка и размеры леммоцитов, образующих эту оболочку.

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение и принципы строения нервной ткани? 2. Что такое нейрон, какие бывают нейроны по структуре и функции? 3. Что такое синапс, его виды и строение? 4. Какие клетки нейроглии вы знаете, чем они отличаются друг от друга? 5. Что такое нервное волокно, как оно устроено, чем отличаются и где встречаются миелиновые и безмиелиновые волокна? 6. Что такое нервное окончание? 7. Классификация и строение нервных окончаний. 8. Состав рефлекторной дуги.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Раздел четвертый. МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ И ИХ СИСТЕМ

Глава 11. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ПОСТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Современная морфология, стоящая на позициях диалектического материализма, рассматривает организм - объект своего изучения - как единое целое, все части которого взаимосвязаны, взаимообусловлены и взаимозависимы. Кроме того, организм рассматривается не в статике, а в процессе его роста и развития (в онтогенезе), в свете эволюционных преобразований (в филогенезе), в зависимости от условий жизни и влияния функций.

Такой всеобъемлющий подход к (Изучению организма с помощью целого ряда наук и направлений, входящих как составные части в морфологию, дал основание В. А. Домбровскому (1946) определить ее как интегральную морфологию. Следовательно, организм - это живая, целостная, существующая самостоятельно, исторически сложившаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, обусловленное наследственными свойствами, взаимодействием его частей и влиянием среды. Состоит организм из органов, объединенных в системы и аппараты, которые обеспечивают все проявления его жизни: реактивность, обмен веществ, размножение, рост и развитие.

Орган (organon - орудие) - часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Органы единого происхождения, сходного строения, как правило, морфологически тесно связаны и взаимозависимы, выполняют общую функцию, составляют систему органов, например нервная, сосудистая, костная, мышечная и другие системы. Органы, обеспечивающие определенный жизненный процесс, но имеющие разное строение и происхождение, объединяются в аппарат. Например, аппарат движения, пищеварения, дыхания, крово-, лимфообразования и др. Системы органов могут входить в аппараты как их составная часть.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входят скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому - стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу вхо-

дят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности (греч. splanchna, лат. viscera), расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интегрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через нее осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе и сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность орга-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

низма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

Для всех хордовых характерны единые принципы построения тела: а) биполярность (одноосность)-тело имеет два полюса - головной (краниальный) и хвостовой (каудальный); б) билатеральность - двусторонняя симметрия - правая и левая стороны тела являются зеркальным отражением друг друга; в) сегментность (метамерия) - близлежащие сегменты близки построению; г) четырехногость (тетраподия); д) расположение большинства непарных органов вдоль основной оси тела.

Направление сил тяжести четвероногого животного совпадает с анатомическими границами, разделяющими скелет на его естественные отделы: череп, шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, а на конечностях проходит через отделы конечностей (пояс, стилоподий, зейгоподий, автоподий). Общий центр тяжести проходит через печень, что у рогатого скота соответствует уровню 11-го грудного позвонка.

Взаимосвязь организма со средой. Организм не может существовать в отрыве от окружающей среды, так как постоянно обменивается с ней веществом и энергией. На изменения внешней среды организм отвечает приспособительными реакциями. Однако они небезграничны и всегда находятся в пределах нормы данной реакции.

Норма реакции - это пределы способности организма реагировать изменением своих морфологических и физиологических свойств на изменения среды обитания без нарушения основных морфофункциональных систем.

Нормой строения считается наиболее часто встречающийся вариант строения организма. Для животных разных видов, пола, возраста, конституции характерны свои нормы строения, отличающие их от других групп (возрастных, половых и т. д.). Так, для молодняка копытных характерна относительная высоконогость, а для взрослых - растянутость тела. Норма строения закреплена в генотипе более жестко, чем норма физиологическая. Следовательно, структурные изменения под влиянием среды будут менее выражены, чем функциональные. Но и структуры в разной степени генетически обусловлены. Так, размеры головы, длина трубчатых костей, форма мышц в большей степени определяется генотипом, чем, например, размеры поясницы, толщина трубчатых костей, масса мышц. Индивидуальная изменчивость организма и органов, если она не нарушает их жизнедеятельности, находится в пределах нормы реакции и строения. Если изменения среды превышают адаптивные возможности организма, развивается патология, которая выражается в болезнях, уродствах, преждевременной смерти и т. д.

Онтогенез как диалектический процесс. Организм в течение всего периода своего существования закономерно изменяется. Процесс индивидуального развития - онтогенез - начинается с появления зиготы и кончается со смертью организма. Развитие организма является диалектическим процессом, то есть таким процессом, в котором взаимосвязаны и взаимозависимы противоречивые явления. Противоречивость внутренне присуща онтогенезу- это его движущая сила. Так, противоречие наследственности и изменчивости оп-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ределяет весь ход индивидуального развития; ассимиляция (анаболизм) и диссимиляция (катаболизм) неразрывно связаны в ходе обмена веществ (энергия, освобождающаяся при катаболизме, тратится в процессе анаболического синтеза); взаимодействие между отмирающими и нарождающимися структурами, между прогрессивными и регрессивными процессами наблюдается на всех стадиях развития (появление дочерних клеток на базе материнской, образование кости на месте резорбирующегося хряща и т. д.).

Развитие особи - это отражение развития вида, что было сформулировано Э. Геккелем в виде биогенетического закона, который гласит, что онтогенез повторяет филогенез. Ч. Дарвин в 1842 г. писал, что зародыш является как бы свидетелем прошлых столетий, через которые прошел вид. А. Н. Северцов дополнил и расширил это положение, показав, что онтогенез не только результат, но и основа филогенеза, так как филогенез - это ряд онтогенезов и изменения, происходящие в генотипе особи, передаваясь потомству, влияют на направление филогенеза. Изменения же в процессе развития особи, происходящие под влиянием окружающей среды, считаются приспособительными. Выраженность изменений зависит от индивидуальных реакций организма, и тогда начинает действовать естественный отбор, сохраняя особей, изменения которых оказались наиболее адаптивными, повысили их жизнеспособность, способствовали активному размножению и т. д. Чем шире норма реакции и структуры, чем шире гено- и фенотипическая изменчивость, тем больше возможности морфофункционального приспособления, а следовательно, процветания и эволюции вида. Наглядно влияние внешней среды на морфофункциональную организацию животного видно в процессе одомашнивания: у рыжих лис уже через несколько поколений появляются полиэстричность, пестрота окраски шерсти, меняется поведение, появляется способность махать хвостом; у овец меняются длина и структура желудочнокишечного тракта, качество шерсти.

Онтогенез осуществляется по определенному плану: у свиньи рождаются поросята, из которых вырастают свиньи, а не, скажем, короЕЫ. Закономерность и направленность онтогенеза определяются генетической программой, взаимовлиянием частей организма в процессе развития и функционирования, а полнота ее реализации зависит от влияния внешней среды и проявляется в фенотипе.

Взаимовлияние частей организма совершается путем регуляции и происходит на всех уровнях - от молекулярного до системоорганного. Регуляторные процессы всегда основываются на принципе отрицательной обратной связи и являются саморегулирующимися: регулируемый орган накоплением продуктов своей деятельности подавляет активность регулятора. На уровне клетки регуляция осуществляется через клеточный метаболизм и межклеточные взаимодействия. На органном и организменном уровне - с помощью эндокринной и нервной систем.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рост и дифференцировка - две стороны единого процесса развития. Индивидуальное развитие (онтогенез) включает в себя качественную (дифференцировка) и количественную (рост) стороны.

Дифференцировка, или дифференциация, - возникновение в процессе развития организма биохимических, морфологических и функциональных различий между клетками, тканями и органами. В результате происходит расчленение целого на части, образуются и приобретают специализацию различные клетки, ткани, органы. В онтогенезе многоклеточных животных специализация возникает на стадии нескольких бластомеров. В процессе дифференцировки органеллы, клетки, ткани, органы приобретают специфические черты строения и присущую им функцию. При этом оказывается, чем более специализирована часть организма, тем больше она зависит от других частей.

Р о с т - увеличение массы и размеров тела и его частей, органически связанное с формативными процессами. В биологии до настоящего времени нет единой теории роста, хотя сам процесс хорошо изучен у животных различных видов, классов, типов. Рост - это количественный показатель изменения структур, поэтому его легче, чем другие характеристики онтогенеза, выразить в математической форме. Характер роста у животных разных видов и даже у одного животного на разных стадиях онтогенеза неодинаков.

Подавляющее большинство теплокровных животных (кроме крыс), достигнув определенных размеров, прекращают расти. Такой рост называется ограниченным. Для большинства хладнокровных хордовых животных (в том числе рыб) характерен неограниченный рост. Эти животные растут в течение всей жизни.

Рост и дифференцировка связаны между собой обратной зависимостью: чем более дифференцирован организм, тем меньше скорость его роста. Наибольшая скорость роста наблюдается у зародыша, меньше у плода, еще меньше - после рождения, а с достижением физиологической и морфологической зрелости рост прекращается. Следовательно, в онтогенезе происходит постоянное убывание скорости роста. Однако убывание это неравномерно, так как периоды активного роста и дифференцировки чередуются, в результате чего рост носит характер угасающих колебаний, а дифференцировка также ступенчато возрастает до периода морфофункциональной зрелости.

У разных животных скорость и продолжительность роста неодинаковы, причем между этими показателями роста имеется обратная зависимость: чем быстрее скорость роста, тем короче его продолжительность, и наоборот. Особенно высокая скорость роста и короткая его продолжительность у птиц. У млекопитающих отмечена связь между размерами животного, скоростью и продолжительностью роста. Виды мелких животных растут обычно интенсивно, но непродолжительно, виды крупных животных менее интенсивно, но длительно. Масса тела, которой достигает тот или иной вид не случайна, а определяется взаимоотношением между поверхностью тела, его объемом, поверхностью слизистой оболочки кишечника и интенсивностью обменных процессов. Эти взаимоотношения накладывают строгие пределы на размеры животного. Если во время роста тело не меняет форму, такой рост называется

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

пропорциональным. Он характерен лишь для самых ранних стадий дробления зародыша и в период, близкий к завершению роста (от периода полового созревания до морфофизиологической зрелости). Для всех остальных периодов характерен непропорциональный рост, когда одни органы растут быстрее, чем другие. При этом меняются пропорции тела, соотношения тканей в органах.

Неравномерность роста определяется сроком закладки органов (одни органы закладываются рано, например глаза, мозг, другие гораздо позже - кишечник, мышцы), величиной закладки (у глаз, мозга - большая, у легких, мышц - сравнительно меньшая), сроками и длительностью гистологической дифференцировки. Если у органа большая величина закладки и эта закладка формируется рано, для такого органа характерен медленный темп эмбрионального и постнатального роста (глаз, мозг). К тому же такие органы генетически высокодетерминированы, то есть их морфологическое развитие определяется в основном генотипом. Если закладка органа формируется поздно, но ее гистологическая дифференцировка идет быстро, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и короткий постнатальный рост (например, печень). Если закладка органа формируется поздно, а гистологическая дифференцировка у нее медленная, для такого органа характерен быстрый эмбриональный и долгий постнатальный рост (аппарат движения, размножения). При этом чем позже закладывается орган, тем развитие его больше зависит от условий среды. А так как кости, мышцы и кожа являются одним из наиболее поздно дифференцирующихся органов, это дает в руки зооинженера ключ к управлению процессами формирования мясной и шерстной продуктивности.

Периодизация развития. В процессе индивидуального развития выделяют определенные этапы, когда в результате нарастающих количественных изменений организм переходит в новое качественное состояние. Периоды внутриутробного развития прослежены нами в разделе «Эмбриология». В постнатальном онтогенезе выделяют периоды новорожденность, молочный, роста и развития молодняка, полового созревания, морфофизиологической зрелости, расцвета функциональной деятельности (взрослого состояния), старения. В процессе индивидуального развития есть критические периоды, когда те или иные органы наиболее чувствительны к внешнему воздействию. Оказалось, что критическим периодом для органа является время наиболее интенсивного его роста, а также моменты периодических (ритмичных) повышений скорости роста на протяжении онтогенеза. В ритмичности проявляется неравномерный характер роста. Давно известны годичные ритмы, связанные со сменой времен года. У диких животных, а из домашних у северного оленя, верблюда рост приостанавливается зимой и возобновляется в теплое время года. Обнаружены околомесячные, околосуточные и околочасовые ритмы у всех млекопитающих, а также 12-дневные циклы активности и затухания роста у телят и цыплят. Применение дифференцированного кормления в соответствии с обнаруженными ритмами позволило увеличить продуктивность на 20-30% при 20% экономии кормов. Знание закономерностей роста

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

и использование их в практике животноводства позволяют управлять не только процессами роста животного, но и его развития в целом, что является одним из резервов интенсификации животноводства.

ПЛОСКОСТИ ТЕЛА И ТЕРМИНЫ ДЛЯ ОБОЗНАЧЕНИЯ РАСПОЛОЖЕНИЯ ОРГАНА

Для более точного определения расположения органов и частей тело животного расчленяют тремя воображаемыми взаимоперпендикулярными плоскостями - сагиттальной, сегментальной и фронтальной (рис. 37). Срединная сагиттальная (медианная) плоскость проводится вертикально вдоль середины тела животного от рта до кончика хвоста и рассекающая его на две симметричные половины. Направление в теле животного к срединной плоскости называется медиальным, а от нее - латеральным (lateralis - боковой).

Рис. 37. Плоскости и направления в теле животного.

Плоскости: I - сегментальная; II - сагиттальная; III - фронтальная. Направления: 1 - краниальное; 2 - каудальное; 3 - дорсальное; 4 - вентральное; 5 - медиальное; 6 - латеральное; 7 - ростральное (оральное); 8

Аборальное; 9 - проксимальное; 10 - дистальное; 11 - дорсальное (спинковое, тыльное); 12 - пальмарное; 13 - плантарное.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Сегментальную плоскость проводят вертикально поперек тела животного. Направление от нее в сторону головы называется краниальным (cranium

Череп), в сторону хвоста - каудальным (cauda - хвост). На голове, где все краниальное, раз дичают направление к носу - назальное или хоботку-

ростральное и противоположное ему - каудальное. Фронтальную плос-

кость (Irons - лоб) проводят горизонтально вдоль тела животного (при горизонтально вытянутой голове), то есть параллельно лбу. Направление в данной плоскости в сторону спины называется дорсальным (dorsum - спина), к животу - вентральным (venter - живот).

Для определения положения участков конечностей существуют термины проксимальный (proximus - ближайший) - более близкое положение к осевой части тела и дистальный (distalus - удаленный) - более отдаленное положение от осевой части тела. Для обозначения передней поверхности конечностей приняты термины краниальный или дорсальный (для лапы), а для задней поверхности - каудальный, а также пальмарный или волярный

(palma, vola - ладонь) -для кисти и плантарный (planta - стопа) - для стопы.

ОТДЕЛЫ И ОБЛАСТИ ТЕЛА ЖИВОТНОГО И ИХ КОСТНАЯ ОСНОВА

Тело позвоночных животных делят на осевую часть и конечности. У рыб осевая часть состоит из головы, туловища и хвоста. Начиная с амфибий, у животных осевую часть тела делят на голову, шею, туловище и хвост. Шея, туловище и хвост в совокупности составляют ствол тела. Каждая из частей тела, в свою очередь, разделена на отделы и области (рис. 38). Основой их в большинстве случаев являются кости скелета, имеющие те же названия, что и области.

Голова (лат. caput, греч. cephale) делится на череп (мозговой отдел) и лицо (лицевой отдел).

Череп (cranium) представлен областями: затылочной (затылок), теменной (темя), лобной (лоб) с областью рога у рогатого скота, височной (висок) и околоушной (ухо) с областью ушной раковины.

На лице (fades) различают области: глазничную, (глаза) с областями верхнего и нижнего век, подглазничную, скуловую с областью большой жевательной мышцы (у лошади - ганаши), межчелюстную, подбородочную, носовую (нос) с областью ноздрей, ротовую (рот), в состав которой входят области верхней и нижней губ и щеки. Над верхней губой (в области ноздрей) находится носовое зеркальце, у крупных жвачных оно распространяется на область верхней губы и становится носогубным.

Шея (cervix, collum) простирается от затылочной области до лопатки и делится на области: верхнюю шейную, лежащую над телами шейных позвонков; боковую шейную (область плечеголовной мышцы), идущую вдоль тел позвонков; нижнюю шейную, вдоль которой тянется яремный желоб, а также

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

гортанную и трахейную (на вентральной ее стороне). У копытных шея сравнительно длинная в связи с необходимостью питания подножным кормом. Поэтому же у них существует прямая корреляция между длиной конечностей и длиной шеи. Самая длинная шея у высоконогих быстроаллюрных лошадей. Самая короткая - у свиньи. Форма шеи у травоядных овальная, вытянутая в дорсовентральном направлении, у свиньи (всеядное) более округлая.

Рис. 38. Области тела крупного рогатого скота:

1 - лобная; 2 - затылочная; 3 - теменная; 4 - височная; 5 - околоушная; 6 - ушной раковины; 7 - носовая; 8 - области верхней и нижней губ; 9 - подбородочная; 10 - щечная; 11 - межчелюстная; 12 - подглазничная; 13 - скуловая; 14 - область глаза; 15 - большой жевательной мышцы; 16 - верхняя шейная; 17 - боковая шейная; 18 - нижняя шейная; 19 - холки; 20 - спины; 21 - реберная; 22 - предгрудинная; 23 - грудинная; 24 - поясничная; 25 - подреберья; 26 - мечевидного хряща; 27 - околопоясничтая (голодная) ямка; 28 - боковая область; 29 - паховая; 30 - пупочная; 31 - лонная; 32 - маклок; 33- крестцовая; 34 - ягодичная; 35

- корень хвоста; 36 - седалищная область; 37 - лопатка; 38 - плечо; 39

- предплечье; 40 - кисть; 41 - запястье; 42 - пясть; 43 - пальцы; 44 - бедро; 45 - голень; 46 - стопа; 47 - заплюсна; 48 - плюсна.

Туловище (truncus) состоит из грудного, брюшного и тазового отделов. Грудной отдел включает области холки, спины, боковые реберные, предгрудинную и грудинную. Он прочный и одновременно подвижный. В каудальном направлении прочность уменьшается, а подвижность нарастает благодаря разной степени развития костей скелета и особенностям их соединения. Костной основой холки и спины являются грудные позвонки. В облас-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ти холки у них наиболее высокие остистые отростки. Чем выше и длиннее холка, тем больше площадь прикрепления мышц позвоночника и пояса грудной конечности, тем размашистее и более упруги движения. Между длиной холки и спины существует обратная зависимость. Самая длинная холка и короткая спина у лошади, у свиньи - наоборот.

Брюшной отдел включает поясницу (lumbus) и живот (abdomen), или брюхо (venter), поэтому еще называется пояснично-брюшным отделом. Поясница - продолжение спины до крестцовой области. Ее основой являются поясничные позвонки. Живот имеет мягкие стенки и делится на ряд областей: правого и левого подреберий, мечевидного хряща, верхняя граница которой проходит по реберной дуге; парную боковую (подвздошную) с голодной ямкой, примыкающую снизу к пояснице, спереди- к последнему ребру, а сзади - переходит в паховую область; пупочную, лежащую снизу живота позади области мечевидного хряща к впереди от лонной области. На вентральной поверхности областей мечевидного хряща, пупочной и лонной у самок расположены молочные железы. У лошади наиболее короткая поясница и менее обширный брюшной отдел. У свиньи и рогатого скота поясница более длинная. Наиболее объемистый брюшной отдел у жвачных.

Тазовый отдел (pelvis) делится на области: крестцовую, ягодичную, включая маклок, седалищную и промежностную с примыкающей мошоночной областью. В хвосте (cauda) различают корень, тело и кончик. Области крестцовая, две ягодичных и корень хвоста у лошади образуют круп.

Конечности (membra) подразделяются на грудные (передние) и тазовые (задние). Состоят они из поясов, которыми соединяются со стволовой частью тела, и свободных конечностей. Свободные конечности делятся на основной поддерживающий столб и лапу. Грудная конечность состоит из плечевого пояса, плеча, предплечья и кисти.

Области плечевого пояса и плеча примыкают к боковой грудной области. Костной основой плечевого пояса у копытных является лопатка, поэтому его часто называют областью лопатки.

Плечо (brachiuni) расположено ниже плечевого пояса, имеет форму треугольника. Костной основой является плечевая кость.

Предплечье (antebrachium) находится вне кожного туловищного мешка. Его костная основа - лучевая и локтевая кости.

Кисть (marius) состоит из запястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев (digiti). Последние называются порядковыми номерами, счет их ведут с внутренней стороны. У животных разных видов их бывает от 1 до 5. Каждый палец (кроме первого) состоит из трех фаланг: проксимальной, средней и дистальной (которые у копытных называются соответственно путовой, у лошади

Бабка), венечной и копытцевой (у лошади - копытной).

Тазовая конечность состоит из тазового пояса, бедра, голени и стопы. Область тазового пояса (таз) входит в состав осевой части тела в каче-

стве ягодичной области. Костная основа - тазовая или безымянная кости.

Нервная система контролирует, координирует и регулирует согласованную работу всех систем органов, поддержание постоянства состава его внутренней среды (благодаря этому организм человека функционирует как единое целое). При участии нервной системы осуществляется связь организма с внешней средой.

Нервная ткань

Нервная система образована нервной тканью , которая состоит из нервных клеток - нейронов и мелких клеток спутников (глиальных клеток ), которых примерно в 10 раз больше, чем нейронов.

Нейроны обеспечивают основные функции нервной системы: передачу, переработку и хранение информации. Нервные импульсы имеют электрическую природу и распространяются по отросткам нейронов.

Клетки спутники выполняют питательную, опорную и защитную функции, способствуя росту и развитию нервных клеток.

Строение нейрона

Нейрон - основная структурная и функциональная единица нервной системы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон . Его основными свойствами являются возбудимость и проводимость.

Нейрон состоит из тела и отростков .

Короткие, сильно ветвящиеся отростки - дендриты , по ним нервные импульсы поступают к телу нервной клетки. Дендритов может быть один или несколько.

Каждая нервная клетка имеет один длинный отросток - аксон , по которому импульсы направляются от тела клетки . Длина аксона может достигать нескольких десятков сантиметров. Объединяясь в пучки, аксоны образуют нервы .

Длинные отростки нервной клетки (аксоны) покрыты миелиновой оболочкой . Скопления таких отростков, покрытых миелином (жироподобным веществом белого цвета), в центральной нервной системе образуют белое вещество головного и спинного мозга.

Короткие отростки (дендриты) и тела нейронов не имеют миелиновой оболочки, поэтому они серого цвета. Их скопления образуют серое вещество мозга.

Нейроны соединяются друг с другом таким образом: аксон одного нейрона присоединяется к телу, дендритам или аксону другого нейрона. Место контакта одного нейрона с другим называется синапсом . На теле одного нейрона насчитывается 1200–1800 синапсов.

Синапс - пространство между соседними клетками, в котором осуществляется химическая передача нервного импульса от одного нейрона к другому.

Каждый синапс состоит из трёх отделов :

1. мембраны, образованной нервным окончанием (пресинаптическая мембрана );
2. мембраны тела клетки (постсинаптическая мембрана );
3. синаптической щели между этими мембранами

В пресинаптической части синапса содержится биологически активное вещество (медиатор ), которое обеспечивает передачу нервного импульса с одного нейрона на другой. Под влиянием нервного импульса медиатор выходит в синаптическую щель, действует на постсинаптическую мембрану и вызывает возбуждение в теле клетки следующего нейрона. Так через синапс передается возбуждение от одного нейрона к другому.

Распространение возбуждения связано с таким свойством нервной ткани, как проводимость .

Типы нейронов

Нейроны различаются по форме

В зависимости от выполняемой функции выделяют следующие типы нейронов:

• Нейроны, передающие сигналы от органов чувств в ЦНС (спинной и головной мозг), называют чувствительными . Тела таких нейронов располагаются вне ЦНС, в нервных узлах (ганглиях). Нервный узел представляет собой скопление тел нервных клеток за пределами центральной нервной системы.
• Нейроны, передающие импульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внутренним органам называют двигательными . Они обеспечивают передачу импульсов от ЦНС к рабочим органам.
• Связь между чувствительными и двигательными нейронами осуществляется с помощью вставочных нейронов через синаптические контакты в спинном и головном мозге. Вставочные нейроны лежат в пределах ЦНС (т.е. тела и отростки этих нейронов не выходят за пределы мозга).

Скопление нейронов в центральной нервной системе называется ядром (ядра головного, спинного мозга).

Спинной и головной мозг связаны со всеми органами нервами .

Нервы - покрытые оболочкой структуры, состоящие из пучков нервных волокон, образованных в основном аксонами нейронов и клетками нейроглии.

Нервы обеспечивают связь центральной нервной системы с органами, сосудами и кожным покровом.

Функции НС.

1) регулирующая и координирующая , т.е. НС регулирует и координирует работу всех органов и систем организма, поэтому от ее состояния очень многое зависит,

2)интегрирующая - объединяет все органы и системы в единое целое - организм,

3) рефлекторная , т.е. она обеспечивает взаимосвязь организма с внешней средой, реагируя на все раздражения внешней и внутренней сред.

4) обеспечивает психические функции человека (ощущение, восприятие, речь, память, ...)

Отделы НС.

Анатомическое деление НС

Центральная НС Периферическая НС

(спинной, головной мозги) (нервы, нервные волокна, окончания, узлы, сплетения)

Функциональное деление НС

Соматическая НС Вегетативная НС (автономная)

(иннервирует кожу, кости, (иннервирует внутренние органы, железы,

скелетные мышцы) гладкие мышцы)

Симпатическая НС Парасимпатическая НС

(усиливает работу всех (ослабляет деятельность всех

внутренних органов, кроме ЖКТ) органов, кроме ЖКТ)

I. Микроструктура НТ.

Основная ткань в НС - нервная ткань .

Хотя в НС есть и другие ткани, например, оболочки мозга образованы соединительной тканью , а полости мозга выстланы особым видом эпителиальной ткани - эпендимой .

НТ отличается от других тканей тем, что в ней нет межклеточного вещества .

НТ состоит из двух видов клеток:

Клеточная нейроглия Нейроны

(вспомогательные клетки, помогают (главные нервные клетки, за счет которых

нейронам осуществлять их функции) осуществляются все функции ЦНС)

Структурной функциональной единицей НС являетсянейрон .

Каждый нейрон имеет:

· Сома (тело), в которой расположены ядро и большая часть органоидов,

· Отростки , отходящие от сомы, бывают сильно ветвящимися - дендриты , и мало ветвящимися -аксоны .

У аксона имеется боковое ответвление , которое называетсяколлатераль , и на конце есть окончательные ответвления - терминаль .

По дендритам возбуждение направляется к соме нейрона, а от сомы по аксону .

Место отхождения аксона от сомы называетсяаксональным холмиком .

Чаще всего дендриты - это короткие отростки , хотя у чувствительных нейронов они могут быть длинными. Тж и аксоны чаще всего длинные , но могут быть и короткими (в ЦНС).

По отношению к отросткам, сомы выполняют трофическую функцию , регулируя обмен в-в.

Как и в любой клетке, в нервной выделяют следующие части:

· Оболочка - нейролемма,

· Ядро ,

· Цитоплазма , в которой расположены органоиды.

В нейронах есть органоиды общего и специального назначения.

К органоидам общего назначения относят:

· ЭПС (гладкая и шероховатая) - этот система трубочек и канальцев, пронизывающая всю цитоплазму.

Кроме того, на мембранах гладкой ЭПС синтезируются У, Ж, на мембране шероховатой ЭПС - Б.

При специальном окрашивании шероховатой ЭПС видна под световым микроскопом в виде глыбок синего цвета и называетсятигроид (вещество Ниссля) .

· Аппарат Гольджи - это система цистерн и мембранных мешочков, расположенных вокруг ядра и тесно связанных с ЭПС.

В него поступают синтезированные вещества в ЭПС - БЖУ, там они дозревают и окружаются мембраной. Таким образом в аппарате Гольджи образуются и отделяются лизосомы.

· Лизосомы - большинство выполняют роль пищеварительных вакуолей, тк в них содержатся секреты, расщепляющие питательные вещества, т.е. ферменты, или расщепляют остатки отмерших органоидов.

· МТХ - энергостанции клетки. МТХ в нейронах очень много, тк клетка нейрона очень активная, притом МТХ есть не только в соме, но и в отростках.

· Рибосомы - собирают белки из аминокислот.

Однако в нейроненет клеточного центра , тк нейрон - неделящаяся клетка .

Органоиды специального назначения:

· Микрофиламенты (микронити) - органоиды из Б, представляет собой внутренний скелет нейрона и расположен в основном в соме.

· Микротрубочки - органоиды из Б, тянутся из сомы в отростки, в частности доходят до конца аксона.

По ним распространяются биологически активные вещества, в частности медиаторы.

После специальной окраски солями серебра или других тяжелы металлов микротрубочки и микрофиламенты склеиваются между собой, образуя нити - нейрофибриллы , которые видны под светом микроскопа в соме и в отростках.

· Ядро - это основной компартмент любой клетки, в которой хранится наследственная информация в виде ДНК.

Ядро - главный распорядитель всех процессов жизнедеятельности клетки. При разрушении ядра клетка погибает.

· Нейролемма (мемьрана нейрона) - согласно мозаичной модели, состоит из бислоя липидов и белков поверхностных, встроенных в бислой и пронизывающих бислой.

Выполняет много важнейших функций:

Защитная

Обеспечивает избирательную проницаемость веществ в клетку и из нее

Рецепторная

Обменная

Выделительная

Участвует в проведении возбуждения

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках:

1. По форме сомы :

· Зернистая

· Звездчатая

· Грушевидная

· Веретенообразная

· Треугольная

· Пирамидальная

2. По количеству отростков :

· Униполярные

· Псевдоуниполярные

· Биполярные

· Мультиполярные

3. По функциям :

· Чувствительные (аффирентные, центростремительные, сенсорные) - несут импульсы от рецепторов в ЦНС, являются псевдоуниполярными, их сомы расположены за пределами ЦНС и по форме являются зернистыми, образуют чувствительные ганглии (спинномозговые и черепномозговые),

· Вставочные (центральные, интернейроны, промежуточные) - расположены в ЦНС, получают и обрабатывают информацию с перифирии, хранят в памяти, формируют программу ответной реакции, осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, в основном это мультиполярные нейроны разной форме, кроме зернистой, составляют основную массу мозга,

· Двигательные (мотойнероны, эффирентные, центробежные) - несут информацию с ЦНС к рабочему органу (мышцам и железам).

4. По эффекту , оказываемому на другие нейроны:

· Возбуждающие, которые активируют другие нейроны,

· Тормозные, которые угнетают деятельность других нейронов.

II. Нейроглия

Нейроглия (нервный клей) является аналогом межклеточного вещества других тканей. Она была открыта в 1846 г. Рудольфом Вирховым.

В отличие от нейронов, клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека.

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, нервная ткань обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе нервной ткани имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань , формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг , Спинной мозг ), из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни изних становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Основу нервной ткани составляют нейроны. Вспомогательные клетки нервной ткани (глиоциты) различают по структурно-функциональным особенностям. В центральной нервной системе имеются следующие виды глиоцитов: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты; в периферической - глиоциты ганглиев, концевые глиоциты и нейролеммоциты (шванновские клетки). Эпендимоциты образуют эпендиму - покровный слой, выстилающий полости мозговых желудочков и центральный канал спинного мозга. Эти клетки имеют отношение к метаболизму и секреции некоторых компонентов цереброспинальной жидкости .

Астроциты входят в состав ткани серого и белого вещества головного и спинного мозга; имеют звездчатую форму, многочисленные отростки, распластанные терминали которых участвуют в создании глиозных мембран. На поверхности мозга и под эпендимой они формируют наружную и внутреннюю пограничные глиозные мембраны. Вокруг всех кровеносных сосудов, проходящих в мозговой ткани, астроциты образуют периваскулярную глиозную мембрану. Вместе с компонентами самой стенки кровеносного сосуда эта глиозная мембрана создает гематоэнцефалический барьер - структурно-функциональную границу между кровью и нервной тканью.

Олигодендроциты в сером веществе мозга являются клетками-саттелитами нейронов; в белом веществе они образуют оболочки вокруг их аксонов. Клетки периферической глии создают барьеры вокруг нейронов периферической нервной системы. Глиоциты ганглиев (клетки-сателлиты) окружают их перикарион, а нейролеммоциты сопровождают отростки и участвуют в образовании нервных волокон.

Нервные волокна - пути распространения нервного импульса; они формируют белое вещество головного и спинного мозга и периферические нервы. В нервном волокне имеются центральная часть, образоваиная аксоном нервной клетки, и периферическая - оболочечные глиальные клетки, или леммоциты. В ц.н.с. роль леммоцитов играют олигодендроциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты. Аксон нервного волокна как часть нервной клетки имеет наружную мембрану (аксолемму) и содержит органеллы: нейрофиламенты, микротрубочки, а также митохондрии, лизосомы, незернистую эндоплазматическую сеть. По аксону от тела нейрона осуществляется аксонный транспорт белков органелл. В аксонном транспорте различают медленный поток (со скоростью около 1 мм в сутки), обеспечивающий рост аксонов, и быстрый поток (около 100 мм в сутки), имеющий отношение к синаптической функции. Транспортные процессы в осевом цилиндре связывают с системой микротрубочек.

В зависимости от способа организации оболочки вокруг аксона различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна. В последних аксон погружен в цитоплазму леммоцита, поэтому окружен только его двойной цитомембраной. Безмякотные волокна тонкие (0,3-1,5 мкм ), характеризуются низкой скоростью проведения импульса (0,5-2,5 м/с ). Такие волокна типичны для вегетативной нервной системы . В миелиновых (мякотных) нервных волокнах цитомембрана леммоцита вследствие многократного закручивания вокруг аксона (миелогенез) образует многослойную структуру из чередующихся билипидных и гликопротеиновых слоев. Этот слоистый, богатый липидами материал называется миелином. Миелиновые нервные волокна различаются по толщине миелиновой оболочки (от 1 до 20 мкм ), что влияет на скорость распространения импульса (от 3 до 120 м/с ). Миелиновое покрытие по длине волокна имеет сегментарное строение, зависящее от протяженности леммоцита (от 0,2 до 1,5 мкм ). На границе двух леммоцитов имеются участки безмиелиновых перетяжек - узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Поэтому распространение импульса в миелиновых волокнах носит сальтаторный (скачкообразный) характер. Миелиновые волокна типичны для соматических нервов, а также проводящих путей головного и спинного мозга. Ведущее значение аксона как части нейрона в структурно-функциональной организации нервного волокна проявляется при его повреждении. Если погибает даже небольшой участок, то нервное волокно гибнет на всем его дальнейшем протяжении, т.к. оказывается отделенным от тела клетки, от которого зависит его существование. Гибель дистального участка аксона сопровождается дегенерацией и распадом его миелиновой оболочки (валлеровское перерождение). При этом макрофаги поглощают распадающийся миелин и остатки аксона, а затем удаляются из очага. Дальнейший процесс восстановления связан с реакцией нейролеммоцитов, которые начинают пролиферировать с проксимального конца поврежденного нервного волокна, образуя трубки. Аксоны врастают в эти трубки со скоростью 1-3 мм в сутки. Этот процесс характерен для периферических нервов после их сдавления и перерезки.

Межнейронная связь осуществляется через их отростки с помощью межклеточных контактов - синапсов .

Нервные волокна оканчиваются не только на нейронах, но и на клетках всех других тканей, особенно мышечных и эпителиальных, образуя эфферентные нервные окончания, или нейроэффекторные синапсы. Особенно многочисленными и сложно развитыми являются двигательные нервные окончания на поперечнополосатой мускулатуре - моторные бляшки.

Воспринимающие (рецепторные) нервные окончания - концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов - генерируют нервный импульс под влиянием различных раздражителей из внешней и внутренней среды. По своим структурным особенностям рецепторные нервные окончания могут быть «свободными», т.е. расположенными непосредственно между клетками иннервируемой ткани; «несвободными» и даже инкапсулированными, т.с. окруженными специальными рецепторными клетками эпителиального или глиального характера, а также соединительнотканной капсулой.

Библиогр.: Хэм А. и Кормак Д. Гистология, пер. с англ. т 3 с 163, М., 1983; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ., т. 1-2, М., 1987; Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей, М., 1981.