Какое животное делает кальмары. Особенности размножения кальмаров. Морские брызги Изображения из рифов Папуа, Новая Гвинея
Действительно, кальмары в отличие от каракатиц или осьминогов не стремятся очаровать самку, примеряя броские окраски и охраняя удобный участок дна от конкурентов, и не демонстрируя с гордостью выдающиеся части своего тела, намекая на готовность к продолжительному акту.
Основная характеристика процесса, как размножаются кальмары, скорость и практичность, никаких сантиментов, только короткая встреча для передачи необходимой детали спаривания – сперматофора. Размножение кальмаров происходит при помощи особой трубочки, содержащей сперму, длина которой может варьироваться от сантиметра до метра. Сперматофор – довольно сложное биологическое устройство, оснащенное мощным выбрасывающим аппаратом, чувствительным волоском, сложной оболочкой и своеобразным «тюбиком», выпускающим клей.
Изначально сперматофор находится в нидхемовом мешке самца и передается самке при встрече с помощью пениса либо видоизмененной руки, снабженной особыми зажимами, обеспечивающими прочный захват. На теле самки существует местечко, предназначенное для помещения сперматофора, в зависимости от вида кальмара это может быть ротовая мембрана, ямка в области под клювом или на затылке, внутренняя сторона мантии или зона жабр. Избавившись от «груза», самец покидает подругу и более в процессе размножения не участвует, порой с момента вручения трубки со сперматозоидами до оплодотворения проходит длительный срок. Не исключено, что папы маленьких кальмарчиков уже давно нет в живых, когда они появляются на свет, так как самец достаточно бесцеремонен и может спокойно передать сперматофор самке, пока не достигшей полового созревания и не способной к нересту.
Как только сперматофор вынут из самца и прикреплен к телу самочки, его оболочка вступает в контакт с морской водой, в результате чего чувствительный волосок разрывает тонкую перепонку, провоцируя так называемую сперматофорную реакцию.
Вода проникает внутрь сперматофора и оказывает давление на пружину, благодаря которому разрывается и внутренняя оболочка хитрого природного устройства. Пружина буквально вылетает наружу и вытягивает за собой внутреннюю часть органа, но одновременно с этим срабатывает «тюбик», выпуская клей, надежно закрепляющий мешочек со спермой на коже самки.
Получается, сперма готова к нересту и остается дождаться, когда самка решит воспроизвести потомство, что, кстати, в жизни кальмаров происходит единственный раз. Если самочка является половозрелой особью, в скором времени она начинает метать яйца, которые проходят вблизи сперматофора, прикрепленного в зоне жабр. При размещении устройства на затылке, выметывание происходит сквозь отверстия, расположенные по боковым сторонам шеи, но в любом случае гарантируется оплодотворение.
Откладывается, таким образом, несколько десятков яиц, которые самочка может спрятать в укромном местечке, например, среди густых зарослей водорослей. Однако часто нерест происходит прямо на дно, где наблюдается скопление кальмаров, а множество кладок беловатых и продолговатых яиц похоже внешне на огромный ковер.
У большинства видов личинки мало напоминают родителей непосредственно после появления на свет, но в течение 2 месяцев маленькие кальмары меняются внешне и становятся половозрелыми участниками бесконечной цепи передачи сперматофора.
Между прочим, в размножении некоторых видов головоногих до сих присутствует тайна, например, у вида крючьеносных кальмаров не обнаружены самцы, тем не менее, оплодотворение с помощью сперматофора происходит, причем размещается аппарат в длинном разрезе на брюшке, который самка не может выполнить клювом.
Глубоководные обитатели морских глубин не спешат раскрывать человеку собственные секреты, можно знать, как происходит размножение кальмаров, но не представлять, что заставляет этот вид головоногих буквально продуцировать потомство, не проявляя друг к другу ни малейшей симпатии.
Тип моллюски разделён на 7 классов: беспанцирные, моноплакофоры, панцирные, лопатоногие, двустворчатые, брюхоногие и головоногие.
Беспанцирные (Aplacophora) моллюски имеют червеобразное тело до 30 см длиной, целиком закрытое мантией, раковины нет. На брюшной стороне у них имеется бороздка с валиком - рудиментом ноги. Нефридии отсутствуют. Эта группа моллюсков - гермафродиты.
Разведение и размножение кальмаров
| Класс известен ещё с кембрия. Около 150 семейств и 20 000 видов. Двустворчатые моллюски, обитающие в морских и пресных водах , питаются планктоном и детритом, фильтруя воду сквозь сифоны в задней части раковины. Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы. Некоторых двустворчатых моллюсков (устриц, мидий, гребешков) употребляют в пищу. Морской шприц - одно из моих любимых морских существ. Представь мое удивление, когда он брызнет мне прямо в глаза! Существо хорошо названо, но для этого удивительного животного есть нечто большее, чем его «шприц-пистолет». Морские брызги принадлежат к замечательной группе подводных животных, называемых оболочками. Хотя трудно было понять, глядя на их мягкие тела, морские брызги также являются частью филама хордовых - группы животных, которые включают рыбу, птиц, рептилий и млекопитающих! Это связано с тем, что на их личиночной стадии морские брызги имеют много анатомических особенностей позвоночных животных. Раковины брюхоногих (Gastropoda) моллюсков закручены в спираль и отличаются большим разнообразием формы. У некоторых моллюсков раковина погружена внутрь тела или отсутствует вообще. На голове есть пара щупалец с глазами. В ходе эволюции брюхоногие моллюски потеряли двустороннюю симметрию. У многих видов симметричные органы, расположенные в правой части тела, редуцировалась. Часть видов имеют своеобразное лёгкое - полость, заполненную воздухом или водой с растворённым в ней кислородом. Встречаются как гермафродиты, так и раздельнополые формы. Морские шприцы имеют удивительное разнообразие форм и цветов. Поверхностно они могут выглядеть как губки. Или они могут выглядеть как резиновые капли, когда живут в колониях. Или они могут даже выглядеть как виноград. Если вы хотите увидеть некоторые из лучших изображений морских шприцев в Интернете, то вам следует остановиться на Маданге - Плес Билун Ми. Это замечательный фоторепортаж моего друга Яна Мессерсмита. Морские брызги Изображения из рифов Папуа, Новая ГвинеяУ морских брызг действительно есть их мозгиПосле способности взорвать вас в глазу, вероятно, самые распространенные шприцы - «едят их мозги». Что происходит не так сильно, как кажется, но жизненный цикл морских шприцев, тем не менее, «экстремален» и увлекателен.Личинки морских шприцев начинают поглощать все части, похожие на головастики, которые делали их хордами. Там, где у личинок морских шприцев когда-то были жабры, он развивает прием и содержит сифоны, которые помогут ему принести воду и пищу в свое тело. Он поглощает его подергивающийся хвост. Он поглощает его примитивный глаз и его позвоночный носовой знак. Наконец, он даже поглощает рудиментарный маленький «мозг», который он использовал, чтобы плавать и находить свое место привязанности. Итак, да, в общем, морская шприц «ест свой мозг», такой, какой он есть. Но так как морской шприц больше не нужен мозг, чтобы помочь ему плавать или видеть, это не большая потеря для существа. Для этого нужно использовать этот теперь лишний материал для тела, чтобы помочь развить его пищеварительные, репродуктивные и кровеносные органы. Остатки раковины иногда сохраняются под кожей в виде роговой пластинки; наружная раковина была в основном у вымерших форм. Единственными среди современных головоногих, до сих пор сохранившими наружную спиральную раковину, являются наутилусы. Кровеносная система развита хорошо; кровь имеет голубую окраску из-за входящего в состав эритроцитов гемоцианина. Дышат головоногие жабрами, некоторые способны к продолжительному пребыванию на суше (несколько часов или даже дней) благодаря запасённой в мантийной полости воде. Морской шприц в основном большой желудок внутри мешка. Мешок нагнетает воду и сам по себе, фильтруя продукты питания, переносимые им морскими течениями. Вода поступает в один сифон и опускается вниз в большую корзину, напоминающую глотку. У глотки есть многочисленные решетчатые прорези для прохождения входящей воды. Планктон в поступающей воде попадает в липкую слизь, покрывающую глотку, а маленькие волосистые реснички помогают перемещать планктон в желудок для пищеварения. Отфильтрованная вода и отходы удаляются через второй сифон. Морские брызги - увлекательные животные. Они могут выглядеть примитивными, но на самом деле являются одним из наиболее развитых морских беспозвоночных. Они начинают выглядеть как головастики и в конечном итоге выглядят как красивые кожаные сумки и капли. В этом процессе они «теряют рассудок», так сказать! У входа в мантийную полость имеется воронка (сифон), представляющая собой вторую часть видоизменённой ноги. Благодаря реактивной силе, возникающей за счёт выбрасываемой из неё назад воды, животное движется задним концом тела вперёд. Сокращения мышц происходят с очень большой частотой, что обеспечивает равномерность движения. Это достигается, в частности, высокой проводимостью нервов - у некоторых кальмаров их толщина достигает 18 мм. У кальмаров была зарегистрирована скорость передвижения 55 км/ч. Головоногие также могут плыть, помогая себе щупальцами. Некоторые кальмары, выталкивая из сифона воду у поверхности моря, могут подниматься в воздух на несколько метров. На личиночной стадии морская шприц обладает характеристиками, которые делают их частью того же хордатного типа, к которому принадлежат все рыбы, птицы, рептилии и млекопитающие. Во взрослой форме морской шприц - это нечто большее, чем водяной насос, перекачивание воды в сосудистую систему , извлечение питательных веществ и выкачивание воды. Воистину, морской шприц имеет один из самых экстремальных и необычных жизненных циклов любого животного. Это, безусловно, одно из самых необычных и странно красивых существ в наших океанах. В нем много великой науки, с большим обсуждением того, как распространяются морские брызги. Краткое введение в биологии чефалоподов. Органы зрения совершенны. Глаза, похожие на человеческие, имеют хрусталик и сетчатку; у гигантских кальмаров их величина превышает 40 см. На плавниках есть и миниатюрные термолокаторы. На внутренней поверхности щупалец и на присосках сосредоточены чувствительные органы обоняния (или вкуса). Развитым органам соответствует большой головной мозг. Для пассивной защиты от врагов используется автотомия (головоногие «отбрасывают» щупальца, за которые их схватил враг) и выпрыскиваемые в сторону чернильные завесы, возможно, ядовитые. Кроме того, рассеянные по коже специальные клетки - хроматофоры и иридиоцисты - позволяют изменять цвет тела, «подстраиваясь» под окружающую среду . Некоторые головоногие способны к люминесценции. Головоногие могут вырастать до гигантcких размеров - 18 м и больше (их масса может достигать нескольких тонн). Известны многочисленные рассказы о гигантских спрутах (кракенах), якобы уволакивающих морские суда на дно. Все головоногие раздельнополы. Самцы осьминогов переносят сперму в мантийную полость самки особым щупальцем - гектокотилем. Часто оно отрывается от тела и самостоятельно плавает в поисках самки. Самка обычно высиживает яйца, иногда сооружая гнезда. Головоногие обитают в морях (вплоть до глубины 5 км), предпочитая тёплые водоёмы. Одни формы живут среди прибрежных скал, другие - на больших глубинах. Одни плавают в толще воды, другие ползают по дну. Практически все - хищники, питающиеся рыбой, ракообразными, другими моллюсками; добычу ловят щупальцами, умерщвляя её секретом ядовитых желёз. Многие головоногие (кальмары, каракатицы, осьминоги) употребляются человеком в пищу. Класс делится на два подкласса: четырёхжаберные (вымершие аммониты и единственный сохранившийся сейчас род наутилусы) и двужаберные (каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты). Около 600 современных видов. |
Биолог Хенк-Ян Ховинг (Henk-Jan Hoving) из университета Гронингена (University of Groningen) заинтересовался тем, как размножается кальмар Decapodiform cephalopods . Помимо этого головоногого Ховинг исследовал еще не менее десяти видов кальмаров и каракатиц - от 12?метрового гигантского кальмара до мини-кальмара длиной не более 25 мм.
Как рассказывает Ховинг, изучать глубоководных кальмаров все еще очень трудно, потому что до них очень тяжело добраться. Для наблюдения этих головоногих в естественной среде требуется специальная техника. Поэтому биологу пришлось реконструировать половые привычки кальмаров, довольствуясь уже погибшими экземплярами и описаниями других специалистов. Но все-таки некоторые открытия нидерландцу сделать удалось.
Как говорит сам биолог, «воспроизводство это не забава, особенно если вы кальмар».
У разновидности моллюсков Taningia danae самцы во время спаривания ранят клювами и крючками тело самок на пятисантиметровую глубину. И все потому, что у этого вида кальмаров просто нет присосок. Зато из такого «членовредительства» партнеры извлекают немалую пользу. В порезы самцы вкладывают «пакетики», содержащие сперматозоиды, - сперматофоры.
Таким же методом пользуются и представители другой разновидности глубоководных «многоруких» - Moroteuthis ingens . Правда, процесс такого своеобразного оплодотворения у этих кальмаров проходит более мирно. Сперматофоры проникают под кожу не травмируя ее. Как считает Ховинг, у самцов есть какое-то вещество, скорее всего фермент, который позволяет «расплавить» кожу.
Ховинг нашел подтверждение тому, что сперматофоры проникают под кожу самостоятельно. Биологу удалось увидеть этот процесс у свежевыловленных кальмаров. Мало того, японские медики зарегистрировали случай врастания сперматофоров кальмара в человеческую ткань. Не так давно в Стране восходящего солнца провели операцию, в ходе которой «пакетики со спермой» головоногого удаляли из горла какого-то любителя сашими.
А вот мини-кальмар Heteroteuthis dispar решил повысить рождаемость. Самки этого вида оплодотворяют свои яйцеклетки самостоятельно, внутри тела. Как рассказывает Ховинг, у них образовался специальный мешочек для хранения спермы, который непосредственно связан с внутренней полостью тела и органами размножения.
При спаривании самцы заполняют эту емкость спермой. Причем настолько щедро, что ее запас может составлять до 3% массы тела самки. По словам биолога, у этого способа есть масса преимуществ для обоих полов. Самки могут достаточно долго выращивать яйцеклетки и постепенно оплодотворять их по мере созревания. А у «отбомбившихся» самцов остается гарантия, что у их подруг останутся совершенно конкретные сперматозоиды.
Нашел Ховинг среди кальмаров и «женоподобных» самцов. Кальмары не улитки, у них обычно гермафродитизм не встречается. Но у Ancistrocheirus lesueurii обнаружились маленькие железы, которые задействованы в производстве яйцеклеток у самок. Длина тела этих недосамцов тоже оказалась не совсем стандартной - больше, чем у нормальных «мужчин».
Ховинг не может объяснить данное явление и считает, что это результат воздействия гормонов и гормоноподобных веществ из человеческих таблеток. Которые сначала со сточными водами попадают в прибрежные зоны океана, а потом и на глубину. Но, добавляет биолог, это может оказаться и собственное «изобретение» кальмаров - своеобразный способ стать ближе к женщинам.
Ученый надеется, что его исследование не только поможет узнать больше о глубоководных головоногих, но и позволит уберечь их от человеческой жадности. Ведь на глубину проникают не только исследовательские зонды, но и новые рыбацкие тралы.
Описание
Распространение
Вид распространён в прибрежных водах восточной части северной Атлантики от Северного моря до Западной Африки, а также в Средиземном и Адриатическом морях. Держится на глубине примерно до 100 м и больше , но может встречаться и на глубине от 400 до 500 м .
Размножение
На севере ареала в Северном море размножение начинается ранней весной после наступления темноты. Животные прибывают туда до разгара лета. Кладка состоит из нескольких продолговатых, в форме колбасок яиц, которая прикрепляется на неподвижном субстрате на глубине примерно до 30 м. Это могут быть части морского дна, например, горная порода, а также части живого существа, такие как известковые раковины других моллюсков, омертвелый органический материал или тому подобное. При этом несколько животных предпочитают класть свою икру в общем месте. Личинки морфологически похожи на взрослые экземпляры, отличаясь соотношением частей тела друг к другу. Их размер во время появления в июне составляет менее 1 см . Период развития эмбрионов до момента вылупления при температуре более 20 °C составляет от 20 до 30 дней, при температуре менее чем 15 °C - примерно от 40 до 50 дней .
Значение
Обыкновенный кальмар, особенно в европейских средиземноморских странах, является неотъемлемой частью рациона питания и поэтому ведётся его коммерческий вылов. Ловить крупные стаи животных в больших количествах сравнительно легко, поэтому вылов экономически выгоден .
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Обыкновенный кальмар" в других словарях:
Кальмары Кальмар Mastigoteuthis flammea Научная классификация … Википедия
- (Loligo) животное из класса головоногих моллюсков(Cephalopoda), отряда двужaбepныx Dibranchiata), подотряда десятиногих(Decapoda), из сем. Myopsidae. Род Loligo характеризуется удлиненным,кзади заостренным телом, с парой трехугольных плавников по … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
- (Loligo) животное из класса головоногих моллюсков (Cephalopoda), отряда двyжaбepныx (Dibranchiata), подотряда десятиногих (Decapoda), из сем. Myopsidae. Род Loligo характеризуется удлиненным, кзади заостренным телом с парою треугольных плавников… …
- (Loligo) животное из класса головоногих моллюсков (Cephalopoda), отряда двужаберных (Dibranchiata), подотряда десятиногих (Decapoda), из сем. Myopsidae. Род Loligo характеризуется удлиненным, кзади заостренным телом с парою треугольных плавников… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Во внешнем строении кальмаров половой диморфизм выражен относительно слабо. Если у некоторых осьминогов, в частности у Argonautidae, самцы во много раз мельче самок, то у кальмаров карликовые самцы или самки неизвестны.
Половые отличия у кальмаров ярче всего выражаются в видоизменении одной или нескольких рук у самцов - гектокотилизации. Обычно гектокотилизация начинается значительно раньше, чем самцы становятся половозрелыми. В большинстве случаев гектокотилизируется одна из брюшных рук, чаще левая. Изменяется всегда дистальный участок руки.
Гектокотилизированный участок у одних видов занимает лишь незначительную часть общей длины руки, у других начинается чуть ли не от самого ее основания. Длина гектокотиля подвержена возрастным и индивидуальным изменениям. Об изменчивости размеров гектокотиля свидетельствуют, например, такие данные: у Doryteuthis singhalensis гектокотнль составляет 50-58% длины руки, у Uroteuthis bartschi - 39-45%, у Loligo duvauceli - 54-61%, у L. edulis - 69-71%, у Sepioteuthis lessoniana - 24-33% и т. д.
У многих кальмаров (Onychoteuthidae, Gonatidae, Octopodoteuthidae и др.) гектокотилизации, по-видимому, вообще нет.
Биологический смысл гектокотиля заключается в том, что с его помощью осуществляется перенос сперматофоров из мантийной полости самца в мантийную полость или в семеприемник на ротовой мембране самки, однако каким образом осуществляется роль гектокотиля в акте совокупления остается не совсем ясным.
У половозрелых самок и самцов наблюдаются некоторые различия в пропорциях тела. Обычно у самок мантия несколько толще, что связано с сильным развитием яичника и индаментальных желез. К моменту нереста абсолютный вес женских половых желез в несколько раз превышает вес мужских половых желез у самцов того же размера. Яичник сильно увеличивается и нередко занимает больше половины объема мантийной полости. Задний конец мантии вследствие этого утолщается, становится более массивным и тупым. А. Верриль при тщательном морфологическом исследовании кальмаров Loligo pealei впервые обнаружил, что у самок присоски на щупальцах и руках крупнее, голова массивнее, плавники короче, но шире, чем у самцов. Дальнейшие исследования показали, что морфологические различия между самцами и самками характерны для всех видов кальмаров, только степень этих различий у разных видов неодинакова. Например, самки Loligo duvauceli по сравнению с самцами характеризуются более широкой мантией, более короткими и узкими плавниками, укороченными руками, более мелкими присосками.
Самки Oegopsida обычно крупнее самцов, у Myopsida же, наоборот, самцы чаще крупнее самок.
Соотношение полов
Данные относительно соотношения полов у головоногих моллюсков немногочисленны и противоречивы. Это объясняется ограниченным количеством материала, находящегося обычно в руках исследователей, так как сборы кальмаров в море в большинстве случаев проводятся эпизодически. Вследствие этого можно говорить о соотношении полов не во всей популяции, а лишь в какой-то ее части. Например, в прибрежных районах Средиземного моря в январе и феврале самцы Loligo vulgaris многочисленнее самок, в марте же количество самцов и самок выравнивается, а затем преобладают самки. Это объясняется тем, что самцы этого вида созревают раньше самок и раньше подходят к берегам на нерест. Неравное соотношение полов в уловах может объясняться также различными размерами самцов и самок. Самцы Alloteuthis media мельче самок и благодаря этому легче проходят через ячею тралов.
Анализируя имеющиеся данные, полученные разными авторами, мы склонны считать, что истинное соотношение полов у кальмаров близко к 1:1, а сколько-нибудь значительные отклонения от этой пропорции вызваны ошибками при сборе материалов. Однако, например, у Todarodes sagittatus в популяции значительно преобладают самки, число которых в несколько, иногда во много раз превосходит число самцов. Преобладание самок характерно для Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis и, возможно, Lolliguncula mercatoris.
Спаривание и оплодотворение
Спаривание у кальмаров происходит в основном двумя способами.
Первый способ - партнеры сближаются и занимают положение «голова к голове». Их руки переплетаются. Гектокотилизированной рукой самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит в семеприемник на ротовой мембране самки.
Второй способ - самец поделывает под брюхо самки или приближается сбоку так, что его голова оказывается на уровне ее мантии. Самец обхватывает конечностями мантию самки и крепко удерживает ее, а затем гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки.
Судя по тому что сперматофоры иногда прикрепляются к затылку самки, вбуравливаются в ткани наружной поверхности мантии, помещаются в заднюю часть мантийной полости и т. д., существуют и другие способы копуляции, но непосредственно они никем не наблюдались.
Один виды кальмаров копулируют только способом «голова к голове», заполняя спермой семеприемник на ротовой мембране самки (Loligo vulgaris, Тodor odes pacificus, Dosidlcus gtgas, Symplectoteuihis oualaniensis, по-видимому, также У. sagit talus, Todaropsis eblattae u t. д.), другие переносят сперматофоры только в мантийную полость самки, например Illex illecebrosus. Однако кальмары некоторых видов копулируют как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, L. opalescens, Sepioteuthis lessoniana t Doryteuthis plei). По-видимому, комбинирование разных способов спаривания обеспечивает более надежное оплодотворение яиц.
Интересно поведение кальмаров в период спаривания. И самцы, и самки необычайно возбуждены. Самки Loligo pealei непрерывно движутся короткими толчками, производя замысловатые движения руками, то складывая их вместе, то разводя в стороны. Готовые к спариванию самцы все время следуют за самками, не отставая от них. Затем самец делает рывок и хватает самку спереди за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении в течение всего периода копуляции. Самец захватывает пачки сперматофоров, выходящие из мантийной полости через воронку, и с помощью гектокотиля переносит их на ротовую мембрану самки, где удерживает некоторое время, пока вся сперма не выйдет наружу и не заполнит семеприемник. Вся операция длится около 10 сек. Таким способом L. pealei обычно копулируют за некоторое время до наступления нереста, когда яйца самок еще не созрели. Перед откладкой яиц кальмары спариваются повторно. Самец удерживает самку руками за мантию и одновременно, захватывая гектокотилем выходящие из воронки сперматофоры, переносит их в мантийную полость самки. Часть спермы сразу же выносится током воды обратно, однако основная часть ее остается возле яйцевода. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость.
Оплодотворение яиц у кальмаров происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или когда они проходят вдоль конуса рук - в это время сперма вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет яйца.
Размер и число сперматофоров
Сформированные сперматофоры скапливаются в специальном сперматофорном мешке (нидхемов орган самца). Наполненные спермой, они белого цвета. Процесс формирования сперматофоров у зрелых самцов идет непрерывно, так что нидхемов орган всегда содержит некоторый их запас.
Внешне сперматофор кальмаров похож на трубочку, запаянную с одного конца или, точнее, на пробирку, закрытую пробочкой. Сперматофор состоит из резервуара со спермой и довольно сложно устроенного выбрасывающего (эякуляторного) аппарата. Основной частью этого аппарата является свернутая спиралью упругая нить, пружина, которая тянется от головки сперматофора до резервуара со спермой, где прикрепляется к особому цементирующему телу. Пружина удерживает сперму до того момента, пока сперматофор не «взорвется». Когда сперматофор окажется на ротовой мембране или в мантийной полости самки, клейкий секрет цементирующего тела прикрепляет выбрасываемый из оболочки «взорвавшегося» сперматофора пузырь со спермой к поверхности тела самки.
Длина сперматофоров у головоногих моллюсков очень различна. Самые длинные сперматофоры у осьминога Outopus dofleirti (1,2 м). У некоторых осьминогов длина сперматофоров равна длине мантии и даже превышает ее.
Абсолютные размеры сперматофоров у кальмаров варьируют от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гигантских кальмаров рода Architeutkis.
Относительные размеры сперматофоров у кальмаров невелики по сравнению с осьминогами, они не превышают 20-25% длины мантии. Относительно мелкие сперматофоры имеют кальмары семейства Loliginidae, наибольшая длина их не превышает 7-8% длины мантии. Очень большие относительные размеры сперматофоров у семейства Ommastrephidae - 16-25% длины мантии.
Размеры сперматофоров с ростом животного увеличиваются, однако медленнее, чем размеры тела. Например, у Loligo vulgaris из Средиземного моря при длине мантии 14 см длина сперматофоров составляет 7% длины мантии, а при длине мантии 30 см - 6%.
Размеры сперматофоров не одинаковы у представителен одного и того же вида из разных географических областей. Одноразмерные самцы Octopus vulgaris из Средиземного моря имеют более длинные сперматофоры, чем из Западной Атлантики.
По-видимому, существует определенная зависимость между размерами сперматофоров и их количеством. У Loliginidae сперматофоры мелкие, но многочисленные: у Loligo vulgaris -800 штук и более, у L. pealei - до 400 штук. У Ommastrephidae, имеющих более крупные сперматофоры, их число составляет 100-250 штук и лишь у таких крупных видов, как Dosidicus gigas - 300-1200. По-видимому, чем меньше относительные размеры сперматофоров, тем больше юс количество. Для каракатиц и осьминогов характерна такая же зависимость: у Sepia officinalis, имеющей короткие сперматофоры (относительная длина - 7,6-5,9%) - около 1400 штук; у Pteroctopus tetracirrhus (относительная длина 91,1-100,0%) - всего 12 штук.
Число сперматофоров в нидхемовом органе увеличивается с возрастом, двухлетние самцы имеют больше сперматофоров, чем годовики.
Число и размер яиц
Яйца головоногих моллюсков обычно овальные, равномерно вытянутые вдоль длинной оси, реже - грушевидные или сферические.
Большинство осьминогов и каракатицы имеют очень крупные яйца, например у осьминога Octopus conispadiceus диаметр яиц достигает 30 мм. У кальмаров они обычно не превышают 2,5-3 мм и лишь представители рода Sepioteuthis имеют крупные яйца (диаметром до 1,5 см).
Естественно, что чем мельче яйца, тем большее их количество развивается в яичнике самки, так что плодовитость кальмаров и размеры их яиц связаны обратной зависимостью.
Размеры зрелых яиц с ростом самок практически не увеличиваются, вследствие чего крупные самки более плодовиты, чем мелкие, созревающие впервые.
Процесс созревания яиц в яичниках неодинаков у разных видов. У немногих кальмаров, например у некоторых Cranchiidae, яйца созревают не все сразу, а отдельными небольшими группами в течение всей жизни самки. Яйца выметываются по мере созревания и нерест носит порционный характер.
У большинства кальмаров к моменту нереста созревают почти все яйца, содержащиеся в яичнике, так что нерест происходит единовременно. У Loligo vulgaris, например, выметываются практически все имеющиеся в яичнике яйца.
Несмотря на единовременный нерест, в яичниках самок в преднерестовый период находятся 3-4 группы яиц, различающихся цветом и размерами. Мелкие незрелые яйца, как правило, непрозрачные, по мере созревания они накапливают желток, увеличиваются в размерах, становятся прозрачными и приобретают желтый (Loligo vulgaris), желто-оранжевый (Lolliguncula brevis) или оранжевый цвет (Illex illecebrosus coindeti).
Плодовитость кальмаров варьирует от нескольких десятков (Sepioteuthis) до нескольких сотен тысяч яиц (Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Вероятно, пелагические кальмары, населяющие открытые части морей и океанов, более плодовиты, чем прибрежные виды. Например, неритические Loliginidae откладывают обычно не более 3-5 тыс. яиц, а океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae - десятки и сотни тысяч.
Откладка яиц
Кладки кальмаров бывают двух типов - донные и пелагические. Каждое яйцо в кладке одето плотной эластичной оболочкой, а сверху вся масса яиц заключена в студнеобразную капсулу или бесформенную массу. Наружные оболочки яиц секретируются яйцеводными и нидаментальными железами, так что яйца откладываются уже защищенные оболочками.
Размер и форма кладок могут служить видовым признаком. Хорошо известны кладки кальмаров Loligo vulgaris, L. forbesi, pealei, L. opalescens, Alloteuthis media, A. subulafa, Sepioteuthis lessoniana, S. sepioidea и других прибрежных видов.
Кладки всех Myopsida донные: Они имеют вид толстых студенистых шнуров или стручков различной длины, прикрепленных основанием к субстрату - камням, раковинам, обломкам скал, кораллам, морской траве, водорослям или просто к дну. Самки с помощью рук аккуратно прикрепляют заполненные яйцами капсулы, сплетая их стебельки вместе.
Обычно зрелые яйца самка выметывает в одном месте в виде единой кладки, однако некоторые кальмары делают несколько кладок. Например, у Alloteuthis media самка откладывает в одном месте не более 200-300 яиц (из общего количества 1000-1400), так что кладка одной самки разбросана на дне в нескольких местах.
Напротив, у Loligo vulgaris самка старается отложить свои яйца там, где уже имеются кладки других самок того же вида. Это приводит к тому, что местами отложенные яйца L. vulgaris толстым слоем покрывают дно на значительном пространстве. У L. opalescens яйца также откладываются большими кучами, занимая нередко участки дна до 12 м в диаметре.
Донные кладки Loliginidae располагаются недалеко от берега, в верхней сублиторали. Нередко в штормовую погоду масса яиц и трупов отнерестившихся кальмаров выбрасывается волнами на берег.
Sepioteuthis lessoniana у Южной Индии нерестится в мелководных, заросших морской травой и водорослями участках бухт и заливов, которые в сухой сезон часто пересыхают. Яйца этого кальмара прикрепляются не только к донным предметам и траве, но и к остаткам плавающей растительности - веткам, стволам деревьев и т. д.
Представители каждого вида предпочитают вполне определенные грунты и глубины. В Лионском заливе самки Loligo vulgaris нерестятся в основном на песчаных и илистых грунтах на глубинах 20-80 м, a Alloteuthis media предпочитает илистые грунты или заросли морской травы посидонии на глубинах 10-30 м.
Некоторые Ommastrephidae также откладывают яйца на дне. Таковы Todarodes pacificus, видимо, также Т. sagittatus, Illex illecebrosus и др.
О поведении самцов и самок кальмаров после откладки яиц известно очень немного. Установлено, что самки Loligo opalescens держатся вблизи кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei некоторое время охраняют кладку и омывают ее свежей водой. Однако большинство кальмаров вскоре после нереста погибает, так что кладка развивается без контроля родителей в отличие от осьминогов из семейства Octopodidae, самки которых буквально «высиживают» яйца, неотлучно находятся возле них, периодически поливая их свежей водой из воронки и отгоняя многочисленных хищников. Как правило, самка осьминога в течение всего периода развития яиц не питается и после выклева личинок умирает. Самки аргонавтов вынашивают свои яйца в специальных раковинах на спине.
Можно предполагать, что большинство океанических кальмаров имеют пелагические яйца. В пользу этого предположения свидетельствует то обстоятельство, что многие виды кальмаров постоянно живут вдали от берегов над большими глубинами, населяя толщу воды и не мигрируя в прибрежные воды.
Пелагические кладки кальмаров, известные исследователям, по своему строению однотипны. Они имеют вид широкой (до 30 см) и длинной (до 1-2 м и более) прозрачной розовой или беловатой студенистой ленты, муфты или сосиски, внутри которой более или менее правильными рядами лежат яйца. Каждое яйцо отделено от соседнего значительными промежутками. Кладка длиной 1,5-1,8 м и шириной 30 см содержит около 20 тыс. яиц. Такие кладки имеют очень нежную консистенцию и под действием ветров, волн и течений разрываются на куски, часто имеющие форму шара. Лентовидные или шаровидные кладки кальмаров чаще всего находят в поверхностных слоях воды. За период развития яиц (до выклева личинок) куски таких кладок успевают, по-видимому, рассеяться по значительной акватории.
Широкому расселению кальмаров способствует также то обстоятельство, что они часто нерестятся в струях океанических течений. Об этом свидетельствует скопление в струях течений ранних личиночных стадий кальмаров. Так, К. Ху обнаружил большое количество личинок Cranchiidae и Гвинейском течении. Мы обнаружили концентрации личинок кальмаров вблизи Баб-эль-Мандебского пролива. С удалением от него к северу и к югу по мере ослабления течения количество личинок резко убывает.
Период нереста
Данные о времени нереста можно получить как прямым наблюдением кладок в море, так и косвенно - посредством исследования степени зрелости половых желез, а также путем обнаружения ранних личиночных стадий кальмаров в планктоне. Первый способ, конечно, наиболее надежен. К сожалению, непосредственные наблюдения кладок кальмаров в море весьма ограничены (прибрежные виды Loligintdae).
Для многих кальмаров сезон нереста установлен лишь путем сопоставления косвенных данных.
Сроки нереста разных видов даже в пределах одного бассейна различны. Одни предпочитают весенние месяцы, другие - летние, третьи - конец лета и осень. Однако чаще всего кальмары нерестятся в теплое время года. Особенно ярко это выражено в бореальной области, где сезонная динамика температуры воды достигает наибольших значений. Правда, основной нерест Todarodes pacificus происходит зимой - в декабре-январе, но для нереста этот кальмар мигрирует на крайний юг своего ареала, в субтропические воды Южной Японии.
В направлении к субтропической и тропической областям сроки нереста кальмаров становятся все более растянутыми. Это относится как к видам, живущим только в этих областях, так и к широко распространенным видам. Относительно глубоководные виды также имеют очень растянутый период нереста.
Loligo vulgaris в Северном морс нерестится в течение трех месяцев в году - с начала мая по июль. В Средиземном же море он размножается в течение почти круглого года - с января до октября - ноября. То же самое можно сказать об Alloteuthls media - в Северном море нерест этого вида наблюдается лишь в разгар лета - в июне-июле, тогда как в Средиземном море он нерестится круглый год. Нерест Todarodes pacificus в японских водах длится почти весь год, но этот вид имеет две нерестовые группировки - зимнюю, размножающуюся только на крайнем юге Японии, и летнюю, размножающуюся как на севере, так и на юге страны. Ограничение сезона нереста головоногих моллюсков в относительно высоких широтах в значительной мере зависит от климатических условий и прежде всего от температуры воды.
Уже в Средиземном море нерест большинства видов головоногих длится 8-10 месяцев, а нередко и круглый год. То же самое можно сказать о кальмарах побережий Флориды и Калифорнии.
Если нерест происходит круглогодично, то это не означает, что его интенсивность остается неизменной в течение всего года. Обычно существует сезон более активного размножения - пик нереста. Например, у флоридского Lolliguncula brevis он приходится на сентябрь - октябрь, у средиземноморского Loligo vulgaris - на июнь, у калифорнийского L. opalescens - на май-июнь, у аргентинского Illex illecebrosus - на декабрь-март.
В Красном море и Индийском океане зрелые самки кальмаров Loligo edulis. L. duvauceli, Seploteuthis lessoniana, Symplectoteuthis oualaniensis встречались осенью, зимой и весной (летом наблюдений не было). Самки S. oualaniensis со зрелыми прозрачно-желтыми яйцами были пойманы в Аденском заливе в ноябре и январе. Кроме того, в январе в центре Аденского залива над глубинами около 1000 м в поверхностном слое была поймана пелагическая шаровидная кладка Ommastrephidae, которая, по нашему мнению, принадлежит S. oualaniensis.
Самки Loligo edulis, L. duvauceli, Doryteuthis sibogae со зрелыми яйцами регулярно попадались в наши тралы в шельфовых водах Южной и Восточной Аравии и вдоль побережья Западного Пакистана в феврале-мае на глубинах 20-120 м (глубже не тралили).
В ихтиопланктонных сборах, проводившихся в Красном море и Аденском заливе осенью 1963 г. (октябрь-ноябрь), было обнаружено множество личинок кальмаров из семейств Loliginldae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae и Chiroteuthidae, находящихся на ранних стадиях развития. Их длина не превышала 2-5 мм. По-видимому, нерест большинства видов кальмаров в этом районе носит круглогодичный характер.
Существует мнение, что нерест Cephalopoda зависит не только от температуры воды, но также от продолжительности светового дня. Так, в Средиземном море, где температура воды не оказывает сколько-нибудь значительного ограничивающего влияния на нерест, у видов с коротким периодом нереста он приходится главным образом на июнь-июль, т. е. на период наиболее длинных дней в году. В зимние месяцы нерест кальмаров, как правило, затухает или прекращается совсем.
Ключевые вопросы
В каких случаях моллюски полезны или вредны чело веку?
Каким другим группам животных близки моллюски?
Каковы основные группы моллюсков и в чем их принципиальные отличия?
Представители типа Mollusca занимают разнообразные места обитания, от океанских глубин до вершин деревьев влажных тропических лесов. Описано около 80 000 существующих видов моллюсков, которые подразделяются на шесть основных классов. Наиболее примитивные моллюски - хитоны - относятся к классу Amphineura; класс Мо-noplacophora считался вымершим, пока не были обнаружены его живые представители; класс Gastropoda включает улиток, слизней и блюдечек; в класс Pelecypoda входят двустворчатые - моллюски и устрицы; класс Scaphopoda включает лопатоногих моллюсков. Представителей класса Cephalopoda - кальмаров и осьминогов - многие считают наиболее высокоорганизованными среди всех беспозвоночных (рис. 14-1).
Садовая улитка, казалось бы, имеет мало общего с гигантским кальмаром или устрицей, тем не менее строение тела у всех групп типа Mollusca сходно. Все моллюски имеют ногу, которая представляет собой мышечную структуру, обеспечивающую передвижение (составная часть латинского названия некоторых классов моллюсков - poda - имеет значение "нога"). Улитка плавно передвигается с помощью ноги, моллюск, выдвигая ногу между створками раковины, закапывается в песок или ил. Кальмары и осьминоги отличаются от других видов моллюсков, поскольку их конечности превратились в щупальца, которые они используют для передвижения и других целей.
Моллюски имеют мантию - ткань, покрывающую большую часть тела и образующую раковину. Образование, аналогичное раковине, является внутренней структурой скелета и представляет собой тонкую роговую пластинку . Внутри полости мантии у обитающих в воде моллюсков находятся жабры, у наземных там расположены примитивные легкие.
Моллюски имеют пищеварительную систему с ротовым и анальным отверстиями.
За исключением двустворчатых, ротовое отверстие всех моллюсков снабжено теркой (радулой ), которой они размельчают частицы пищи, раковины или древесины.
Кровеносная и нервная системы у разных классов моллюсков варьируют от самой простой до сложноорганизованной.
Большинство этих животных - раздельнополые организмы, а некоторые - гермафродитные. Существуют виды, которые сначала представляют собой мужские особи, а на поздних этапах жизни становятся женскими. Подобно кольчатым червям, моллюски часто проходят личиночную стадию трохофоры (рис. 13-4), но, в отличие от аннелид, их взрослые особи не сегментированы.
14.1. Брюхоногие моллюски Gastropoda - самый представительный и наиболее разнообразный класс моллюсков
Разнообразие и красота раковин этого класса моллюсков способствовали широкому их коллекционированию, изучению и классификации. Поэтому в настоящее время об эволюционном развитии брюхоногих моллюсков известно больше, чем о любых других группах беспозвоночных. Гастроподы, улитки и родственные им формы являются наиболее свободно перемещающимися моллюсками и в равной степени широко распространены в морях, в пресноводных бассейнах и на суше. Многие из них имеют одностворчатую, спирально закрученную и ярко окрашенную раковину. На суше улитки обычно распространены в местах с пышной растительностью. Некоторых из них употребляют в пищу, в частности во Франции - садовых улиток Escordot, в Японии - брюхоногих моллюсков Buccinum.
14.2. Обычные садовые улитки - типичные брюхоногие моллюски
У улиток различают три основные части тела: область, включающая голову и ногу, внутренние органы, комплекс мантии и раковины.
Структуры, составляющие первую область, выполняют функции органов чувств, передвижения и заглатывания пищи. У этих организмов нет четкой границы между головой и ногой. Напри мер, у садовой улитки Helix голова и нога являются частью тела, которая выдвигается из раковины при движении животного (рис. 14-2). "Подошва" ноги покрыта ресничками и скользит по поверхности за счет координированных движений этих ресничек. Слизь, которая выделяется крупными железами, расположенными под ротовым отверстием служит смазкой при скользящем движении улитки, особенно по сухой поверхности. Клейкие свойства слизи позволяют улитке ползти в вертикальном направлении и даже вниз головой. У улитки наблюдается негативный геотропизм который заключается в том, что, будучи помещенной на стол или ветку, ойа ползет вверх. Эта реакция, очевидно помогает улитке быстро добираться до листьев растений, которыми она питается. На наружной части головы улитки находятся две пары щупиков (на концах более длинной пары расположены глаза) органы равновесия - статоцисты - и ротовое отверстие. В ротовой полости расположена радула, представляющая собой твердую зубчатую хитиновую полоску, которая покрывает жесткий язык Мышцы, прикрепленные к двум концам той зубчатой полоски, двигаются взад и вперед подобно напильнику и перетирают пищу. Направленные внутрь зубчики способствуют передвижению пищи в пищевод. По мере изнашивания новые зубцы формируются на заднем конце радулы. Тонкие различия в структуре радулы дают возможность классифицировать близкие группы моллюсков.
Внутренние органы улитки представлены системой кровообращения, пищеварения и выделительной системой. Helix являются гермафродитными организмами. Перекрестное оплодотворение у них происходит путем переноса спермы во влагалище партнера. Яйца, покрытые желатиновой оболочкой, улитки откладывают во влажных местах. При вылуплении потомство представляет собой крохотных улиток.
Helix имеет одну почку, которая дренирует область вокруг сердца, фильтрует отходы из жидкостей тела, которые удаляются через проток, расположенный поблизости. Улитка обладает так называемой открытой кровеносной системой. Сердце нагнетает кровь через закрытые сосуды, идущие к различным частям тела. Далее кровь свободно течет через открытые синусы в ткани и в конечном итоге фильтруется обратно к сердцу.
Наиболее ранимые внутренние органы постоянно находятся внутри раковины и защищены ею. Мышцы, которые соединяют внутренности с верхушкой раковины, при необходимости могут втягивать все тело улитки внутрь.
Конечно, наиболее заметной частью комплекса мантии является раковина. Она представляет собой твердую структуру, однако довольно легко растворяется в крепких кислотах. Материалом раковины являются кристаллы углекислого кальция, заключенные в ячеистую белковую структуру. Твердость раковины зависит от относительного количества углекислого кальция и белка, выделяемых мантией. Под раковиной улитки, как и у всех других моллюсков, расположена мантия - довольно тонкая складка ткани.
Края мантии выделяют новый известковый материал, который откладывается на свободной кромке существующей раковины.
Раковина защищает моллюска от хищников, а также предотвращает высыхание наземных моллюсков и видов, живущих на морской литорали. В засушливый период раковина плотно закрывается и тело моллюска не подвергается воздействию воздуха. У некоторых улиток после втягивания тела внутрь горловина раковины закрывается известковой крышкой. Другие виды улиток выделяют слизь, покрывающую открытую часть раковины. В лабораториях и музеях улиток иногда сохраняют в сухих сосудах в течение пяти и более лет, и даже после этого они восстанавливают активность при помещении их во влажную среду. Наличие раковины и "легких" у некоторых гастроподов позволило им стать единственной наиболее приспособленной группой наземных моллюсков.
Садовые улитки относятся к отряду моллюсков, называемых Pulmonata (от латинского слова pulmonis - легкие), и могут дышать воздухом. Жабры, имеющиеся в полости мантии у большинства моллюсков, у Pulmonata заменены участком ткани мантии, который насыщен кровеносными сосудами. Петли этих сосудов соединяются с небольшими полостями. Поступающий в полости воздух проникает затем в кровь через специализированную поверхность мантии. Развитие такой системы дыхания служит примером адаптации к наземному существованию.
14.3. Моллюски Mercenaria mercenaria, имеющие различные названия (вену с, жесткая ракушка), - представители двустворчатых моллюсков
Mercenaria mercenaria широко распространены, например, на восточном побережье США. Эти моллюски небольшого размера, в поперечнике от 5 до 7 см, их цвет варьирует от белого до синевато-серого. Мелкие особи называют жесткая ракушка, более крупные - венус. Подобно большинству двустворчатых, Mercenaria принадлежит к морским видам, хотя многие другие виды моллюсков могут развиваться и в пресной воде.
Характер сокращений тела этих моллюсков (рис. 14-3) значительно отличается от гастроподов. Моллюск Mercenaria напоминает сжатого с боков гастропода, у которого отсутствует голова.
Между двумя створками раковины, скрепленными с дорсальной стороны, располагается тело моллюска. При сокращении приводящих мышц створки раковины плотно закрываются и могут находиться в этом положении долгое время.(После расслабления этих мышц створки открываются благодаря эластическим свойствам замка раковины.
За пределы раковины у Mercenaria могут выдвигаться только нога и сифоны, по которым вода поступает к жабрам.
Поскольку большинство моллюсков обитает в толще донного песка или ила, у них отсутствует образование, подобное мозгу с его многочисленными чувствительными и нервными структурами, которые необходимы для получения информации от окружающей среды.
На внутренней поверхности раковины расположена мантия, которая отчетливо заметна на кромке. У моллюсков эта ткань выделяет материал раковины и образует два сифона, обеспечивающих циркуляцию воды через полость мантии, в которой находятся жабры и нога. Часть мантии может образовывать выводковую камеру, в которой развивается молодь у некоторых двустворчатых, хотя Mercenaria такой структуры не имеет.
Моллюск может быстро убрать ногу, сифоны и другие мягкие части тела внутрь раковины, однако вновь выдвигает их значительно медленнее. Это происходит потому, что перечисленные части тела убираются внутрь в результате сокращения замыкающих мышц, а вновь выпускаются по мере выравнивания давления жидкости в сифонах и ноге.
Моллюск пелеципод закапывается при помощи ноги во влажный песок или ил.
Моллюск Ensis (морской черенок) и близкие ему виды разрывают песок гораздо быстрее, чем это сможет сделать человек даже с помощью лопаты. Вначале моллюск погружает в ил тонкий конец ноги, который затем наполняется кровью и развертывается, образуя похожий на гриб якорь (рис. 14-4). При сокращении мышц тела раковина подтягивается к закрепившемуся в иле концу ноги и тем самым погружается в толщу дна. Затем нога внедряется еще глубже в дно, и цикл повторяется.
14.4. За исключением наземных улиток все моллюски имеют жабры
Жабры моллюсков у разных видов значительно различаются по структуре и функции. У Mercenaria жабры состоят из двух пар свободно свисающих складок, расположенных по обеим сторонам ноги в полости мантии. Дорсальные концы жабр соединены с телом моллюска, вентральные - свисают свободно. Жабры состоят из W-образных внутренних и наружных пластинок (листков). Между двумя пластинками находится свободное пространство, разделенное вертикально на ряд узких, заполненных водой трубок. Бесчисленные реснички, колеблющиеся на поверхности жабер, направляют к ним воду, нагнетая ее через один сифон и выбрасывая через другой. По мере прохождения воды через жабры происходит обмен кислорода и углекислого газа.
Жабры, кроме того, функционируют как "собиратели" пищи. Вода, проходящая через жабры, содержит мелкие организмы и органические частицы. Слизистая пленка, постоянно образующаяся на поверхности жабер, в результате движения частичек перемещается вентрально и собирает пищу. Окруженная слизью пища поступает в небольшой, снабженный ресничками пищевой желобок, по которому доставляется к области рта и заглатывается. Таким образом, видно, что моллюски адаптировались к полусидячему спосо бу существования, при котором из окружающей среды доставляются все необходимые вещества. Mercenaria может передвигаться в пределах ограниченной зоны, хотя, несомненно, большую часть жизни моллюск проводит на одном месте, зарывшись в ил.
Mercenaria являются раздельнополыми организмами. Образование гамет у этих моллюсков начинается в двухлетнем возрасте весной и летом, как только вода становится достаточно теплой. Мужские и женские гаметы высвобождаются одновременно и, пройдя через сифон, выделяются в море, где происходит оплодотворение.
14.5. Для человека двустворчатые моллюски служат одним из источников пищи, а, например, моллюск "корабельный червь" - только источником неприятностей
Как и у других морских моллюсков, оплодотворенные яйца Mercenaria развиваются в подвижную личинку - трохофору или велигер . Эти реснитчатые личинки находятся у поверхности воды и часто дрейфуют на большие расстояния от места обитания родителей, что способствует распространению этого вида;
Через определенный период времени они претерпевают метаморфоз и становятся взрослыми.
Моллюски и родственные им формы используются человеком как источник пищи. Еще в древности моллюсков и кальмаров употребляли в пищу, и сегодня, несмотря на загрязнение окружающей среды и опустошительную добычу, которые сдерживают размеры улова, достоверные подсчеты показывают, что около 3 млн. т съедобных моллюсков вылавливают в мире за год. В США, например, ежегодно вылавливают около 55 тыс. т одних только устриц. Моллюски используются для получения красителей, как добавка в корм домашних птиц, в дорожном строительстве, для изготовления пуговиц и украшений.
Двустворчатые моллюски Torado (древесный червь) приносят человеку значительный вред, разрушая древесину. Они превращают в решето подводные части плотов, причалов и кораблей, причиняя ущерб в миллиард долларов ежегодно.
14.6. Кальмар Loligo - один из наиболее распространенных цефа-лоподов, или головоногих моллюсков
Все моллюски цефалоподы - обитатели морей. Многие из них, например кальмар и наутилус, обитают на больших глубинах. Осьминог предпочитает впадины и пещеры в относительно мелководных участках моря.
Размеры цефалоподов колеблются от микроскопических кальмаров, обнаруживаемых в составе планктона, до гигантов длиной до 20 м и массой до 2 т. Исследователи полагают, что существовали и более крупные экземпляры, которые были не только самыми крупными среди всех известных беспозвоночных, но, может быть, и самыми крупными животными вообще.
Кальмар Loligo (рис. 14-5) имеет вытянутое тело. Наружная раковина у него отсутствует, а функцию скелета выполняет тонкий внутренний роговой стержень.
Нога у кальмара преобразовалась в 10 отростков, снабженных присосками, из которых два представляют собой щупальца. В области головы расположены два хорошо развитых глаза, имеющих много сходства с глазами позвоночных в структуре, функции и расположении (рис. 14-5). Рот находится у основания щупальцев и снабжен ороговевшим клювом и радулой. Слюна, выделяемая во рту, ядовита и, очевидно, служит для обездвиживания добычи. Клюв очень твердый, им кальмар может разламывать панцири крабов и отрывать куски рыб.
Мантия кальмаров представляет собой конусовидную структуру, которая полностью покрывает внутренние органы. Плавники, располагающиеся по бокам тела, формируются из ткани мантии. Они обеспечивают плавание и стабилизируют положение тела в воде. Маленький трубчатый сифон, подобно щупальцам, является модифицированной частью ноги. Он выступает из-под края мантии и используется кальмаром для передвижения. Это происходит следующим образом. Вода поступает в полость мантии через ее открытую горловину или воротник. Затем воротник смыкается, мышцы мантии резко сокращаются и струя воды выбрасывается через сифон, далеко отталкивая кальмара. Поворачивая сифон в разные стороны, кальмар может быстро передвигаться в любом направлении. По-видимому, он использует этот способ передвижения только в особых случаях, обычно же плавая с помощью плавников.
При раздражении кальмары и осьминоги могут выпускать черную жидкость из специальной железы, находящейся в полости мантии. Это чернильное облачко дезориентирует их потенциальных врагов и может быть ядовитым.
Кроме того, кальмары и осьминоги избегают встречи с хищниками, сливаясь с фоном окружающей среды. В коже этих животных присутствуют клетки - хроматофоры , способные изменять расположение пигмента, от чего меняется цвет покровов животного. Это позволяет им приобретать различные цветовые оттенки. В одних условиях животные становятся розовыми, в других - бледно-серыми. Такая система не только обеспечивает защитную окраску, но, кроме того, используется в брачный период и при оборонительных действиях.
Ухаживание и спаривание у кальмаров (и у осьминогов) представляют собой очень сложные поведенческие акты. Самец имеет одно специально модифицированное щупальце, с помощью которого он переносит комочки спермы из своей мантии в мантию самки. Оплодотворение происходит внутри тела самки и впоследствии масса яиц выделяется наружу через ее сифон. Самка захватывает их щупальцами и лепит из них длинные шнуры, "пальцы мертвых", которые прикрепляет к камням. Такая последовательность действий у самки всегда одинакова и не может быть другой. Она будет производить весь обычный процесс лепки и последующего прикрепления массы яиц, даже если они были экспериментально удалены сразу после выхода из сифона. Такой тип инстинктивного поведения наблюдается у многих насекомых, птиц и млекопитающих. Если поведенческий процесс начался, эти животные не могут прекратить или изменить его. Они должны полностью этот процесс завершить, даже если он стал бесполезным.
Головоногие имеют хорошо развитую нервную систему. Осьминоги способны различать зрительные и осязательные стимулы, их даже можно обучить определенным образом отвечать на различные стимулы. Вызывает удивление большое сходство глаз кальмаров и человека (рис. 14-5).
У Loligo имеется гигантский нервный аксон (отросток нерва), который тянется от мозга до мышц мантии. И многое из того, что мы сегодня знаем о механизме передачи нервного импульса, было установлено в экспериментах, проведенных на данном нервном отростке. Этот аксон был обнаружен в 1930 г., и вскоре исследователи, вводя электроды в нервные клетки, смогли изучать электрические изменения при проведении нервного импульса.
14.7. Наличие сходных признаков, которые наблюдаются у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, позволяет предполагать, что все они произошли от родственных организмов
Несмотря на недостаточное количество данных для установления общего предка кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, все эти три группы животных имеют большое количество сходных признаков.
В частности, полихеты и моллюски образуют личинку - трохофору, а эмбриональное развитие их целома происходит почти одинаково. Однако тело моллюсков никогда не бывает сегментированным. Считалось, что моллюск Neopilina (рис. 14-6) принадлежал к классу, вымершему 400 млн. лет назад, но, когда в 1952г. эти животные были обнаружены экспедицией датских ученых, оказалось, что примитивные моллюски сегментированы. Множество живущих экземпляров этих мелких мол: люсков было выловлено на двухкилометровой глубине на севере Панамского залива. Каждый из них имеет одну раковину, под которой расположены пять пар наружных жабр и восемь пар мышц, прикрепляющих животное к раковине. Однако в настоящее время полагают, что эта сегментация приобретена позже и не была свойственна примитивным моллюскам.
Взаимосвязь между кольчатыми червями и членистоногими проявляется ярко. Во-первых, членистоногие сегментированы, хотя это выражено не так явно, как у кольчатых червей. Во-вторых, они имеют сходную с кольчатыми червями нервную систему с вентральным стволом, который выходит из дорсального мозга, или ганглия. Кроме того, развитие целома у этих двух групп осуществляется параллельными путями. Еще одним доказательством связи между этими двумя типами является существование небольшого типа тропических червеподобных организмов Onychopora. Так же как у кольчатых, у этих "ходящих червей" мягкое сегментированное тело с повторяющимися группами мышц и нефридиев. Подобно членистоногим, они имеют плотную хитиновую кутикулу, трахеальную дыхательную систему и парные "шагающие" конечности, заканчивающиеся коготками. Конечности Onychopora не имеют суставов, как у членистоногих, но, подобно паукам и многоножкам, передвижение их конечностей осуществляется в результате взаимодействия сгибательных мышц (для поднимания конечностей) и гидравлического давления (для разгибания, поскольку разгибатель-ные мышцы отсутствуют). Наиболее древние Onychopora жили около 500 млн. лет назад, в кембрийском периоде, когда членистоногие быстро эволюционировали благодаря конкуренции с кольчатыми червями.
